Таблица
Типы пиреноидов у исследованных видов Chlamydomonas
|
Группа
|
Штамм
|
Вид
|
Синоним
|
Тип
пиреноида
|
|
Euchlamydomonas
|
SAG 5.73
|
C. augusta Skuja
|
-
|
IV
|
|
SAG 26.86
|
C. augusta
|
|
IV*
|
|
SAG 14.72
|
C. debaryana Goroschankin var. debaryana
|
-
|
IV
|
|
SAG 15.72
|
C. debaryana var. cristata Ettl
|
-
|
IV
|
|
SAG 11-1
|
C. debaryana
|
C. agloeformis Pascher
|
IV
|
|
SAG 26.72
|
C. debaryana
|
C. komma
Skuja
|
IV
|
|
SAG 4.72
|
C. debaryana
|
|
IV
|
|
SAG 11-56A
|
C. debaryana
|
|
IV
|
|
SAG 11-56B
|
C. debaryana
|
|
IV
|
|
SAG 69.72
|
C. gelatinosa Korsch.
|
Sphaerellopsis aulata ?
|
IV
|
|
SAG 11.72
|
C. nasuta Korsch.
|
C. proboscigera var. conferta (Korsch.)Ettl
|
III*
|
|
SAG 2.73
|
C. parallelistriata Korsch.
|
|
IV
|
|
CCAP 11/82
|
C. pseudomacrostigma Peterfi
|
|
III
|
|
SAG 73.72
|
C. reinhardtii Dang.
|
|
IV
|
|
PGC CC-124
|
C. reinhardtii
|
|
IV
|
|
PGC CC-125
|
C .reinhardtii
|
|
IV
|
|
PGC mut14
|
C. reinhardtii
|
|
IV
|
|
PGC mut 7
|
C. reinhardtii
|
|
IV
|
|
CALU 61
|
C. reinhardtii
|
-
|
IV
|
|
CALU 87
|
C. reinhardtii
|
|
IV
|
|
SAG 25.72
|
C. sphaeroides Gerloff
|
-
|
IV
|
|
GALU 449
|
C. zebra Korsch. ex Pascher
|
|
IV
|
|
Chlamydella
|
SAG 64.72
|
C. culleus Ettl
|
C. elliptica
var.britannica Fritsch et John
|
III
|
|
SAG 65.72
|
C. culleus
|
|
III
|
|
SAG 19.73
|
C. noctigama Korsch.
|
|
V
|
|
SAG 22.72
|
C. noctigama
|
|
V
|
|
SAG 23.87
|
C. noctigama
|
|
V
|
|
SAG 30.90
|
C. noctigama
|
|
V
|
|
SAG 35.72
|
C. noctigama Korsch.
|
|
V
|
|
SAG 36.72
|
C. noctigama var. ellipsoidea Ettl
|
|
V
|
|
SAG 38.72
|
C. peterfii Gerloff
|
Heterochlamydomonas lobata
|
IV
|
|
LABIK 46-8-7
|
C. planoconvexa Lund
|
|
V
|
|
CALU 228
|
C. moewusii Gerloff
|
C. eugametos
Moewus
|
III
|
|
Chlorogoniella
|
SAG 11-9
|
C. applanata Pringsheim
|
|
II*
|
|
SAG 11.41
|
C. asymmetrica Korsch.
|
|
IV
|
|
CCAP 11/41
|
C. asymmetrica Korsch.
|
|
IV
|
|
SAG 12.83
|
C. asymmetrica Kosch.
|
|
IV
|
|
SAG 11-7
|
C. asymmetrica Kosch.
|
|
IV
|
|
SAG 123-80
|
C. badensis Moewus
|
|
III
|
|
SAG 12.96
|
C. chlorococcoides Ettl
|
|
VI
|
|
SAG 15.82
|
C. chlorococcoides Ettl
|
|
VI
|
|
SAG 12-4
|
C. gloeophila var. irregularis Ettl
|
|
I
|
|
SAG 12-5
|
C. gloeophila var. irregularis Ettl
|
|
I
|
|
SAG 27.72
|
C. minutissima Korsch.
|
-
|
IV
|
|
SAG 28.72
|
C. minutissima Korsch.
|
-
|
IV
|
|
SAG 37.72
|
C. oblonga Pringsheim
|
C. minuta
Pringsheim
|
IV
|
|
SAG 41.72
|
C. proteus Pringsheim
|
-
|
IV
|
|
SAG 2.79
|
C. pitschmannii Ettl
|
|
III
|
|
|
SAG 14.73
|
C. pitschmannii Ettl
|
|
0
|
|
Amphichloris
|
SAG 42.72
|
C. pseudopertusa Ettl
|
|
III
|
|
Pseudagloe
|
SAG 34.72
|
C. mutabilis Gerloff
|
-
|
II
|
|
Agloe
|
SAG 47.72
|
C. radiata Deason et Bold
|
-
|
II
|
|
SAG 11-53
|
C. philotes Lewin
|
-
|
III
|
|
Pleiochloris
|
SAG 46.72
|
C. carrizoensis Deason et Bold
|
C. chlorococcoides Ettl et Schwartz
|
II
|
|
Sphaerella
|
SAG 29.83
|
Chloromonas clathrata Korsch.
|
C. yellowstoniensis Kohl
|
0
|
Следует отметить, что штаммы, принадлежащие к одному
виду хламидомонад, в каждом случае имеют пиреноиды, не только одного типа, но
более того, идентичные по своему строению. Исключение составляет только штамм
14.73 SAG C. pitschmannii, у которого пиреноид вообще отсутствует. И соответственно этот штамм,
также как и исследованный нами ранее штамм 29.83 SAG (Болдина, 1998), следует отнести к виду рода Сhloromonas. различия в типах пиреноидов позволило нам настаивать
нам на самостоятельности видов C.
carrizoensis и C. chlorococcoides (Болдина,
2008), которые согласно каталогу коллекции UTEX (www.utex.org) предлагалось объединить. Следовательно тип пиреноида можно использовать
для уточнения таксономической (видовой и родовой принадлежности того или иного
штамма.
С развитием методом молекулярной биологии и появлением
многочисленных кладограмм, построенных на основе рибосомальных генов,
содержащих различные виды зеленых
водорослей, представилась возможность оценить расположение типов пиреноидов в
кладах (Proeschold et al., 2001; Nozaki et al., 2002; Pocock et al., 2004). Проанализировав
имеющуюся литературу со сведениями о тонкой организации клеток других родов Chlorophyta, мы смогли
выполнить сопоставление типов пиреноидов у этих объектов с нашими данными, полученными
для Chlamydomonas. Оказалось,
что виды, имеющие один и тот же тип пиреноида, часто образуют общие клады. Таким
образом, тип пиреноида может косвенно указывать на родственные связи субъектов
клады. При этом виды в пределах клады могут относиться к разным родам и даже
семействам. Однако, поскольку разные клады могут содержать разное количество
штаммов водорослей с одинаковым типом пиреноида, следует располагать
достаточным по объему материалом для оценки объема каждого из видов.
Таким
образом, руководствуясь выбранной нами техникой классификации пиреноидов, мы
смогли решить некоторые вопросы спорного таксономического положения видов у
хламидомонады и предложить дополнительный критерий для идентификации видов у
зеленых монад.
Золотистые
водоросли в экосистеме северных широт:
новые
подходы к изучению биоразнообразия
Волошко Л.Н.
Golden algae in high latitude ecosystem: new
approaches of biodiversity studies
Voloshko L.N.
Ботанический
институт им. В.Л. Комарова РАН, г. Санкт-Петербург, Россия
e-mail: L.Voloshko@inbox.ru
Золотистые водоросли – широко распространенная группа преимущественно
пресноводных организмов. Они характеризуются неравными жгутиками, наличием в
составе пигментов хлорофиллов а и с, а из каротиноидов – фукоксантина, придающего
хлоропластам желто-коричневую окраску, и эндогенными кремниевыми цистами.
Золотистые водоросли изучаются более 200 лет и широко известно, что
экологическая значимость их в пресноводных водоемах велика. Однако до настоящего
времени идентификация этих микроскопических объектов затруднена, в результате
видовой состав их во многих пресноводных водоемах остается неизученным. Слишком
мало достоверных таксономических признаков на уровне световой микроскопии для
оценки их биоразнообразия. С начала активного использования методов электронной
микроскопии была описана тонкая структура кремниевых покровов (чешуек и
щетинок) многих видов золотистых водорослей. Стандартным инструментом для
изучения кремниевых структур стал электронный микроскоп (ЭМ). Кремниевые
структуры имеют свыше 300 видов (из 1200) золотистых водорослей из сем. Paraphysomonadaceae
(класс Chrysophyceae) и все виды класса Synurophyceae (Kristiansen,
2005).
В течение 2002-2007 гг. в водоемах Большеземельской тундры и Полярного
Урала нами был проведен мониторинг золотистых водорослей с использованием ЭМ (Siver, Voloshko
et al.,
2005; Voloshko, 2008). Впервые в водоемах этой экосистемы выявлена
разнообразная и обильная флора золотистых водорослей, что указывает на исключительную
важность этих водорослей в Арктическом регионе в противовес существовавшему
мнению об их исчезновении в условиях Крайнего Севера (Siver, 2002). Высокое разнообразие золотистых водорослей
можно объяснить физиологическими особенностями золотистых и специфическими
условиями их существования в этом регионе. В олиготрофных условиях сложились
благоприятные условия для развития этой группы водорослей: температура воды и
рН, близкие к оптимальным величинам, низкая электропроводность и трофность водоемов,
а также отсутствие конкурентных отношений со стороны синезеленых водорослей.
Способность к миксотрофному питанию дает золотистым водорослям преимущество в
олиготрофных водоемах. Золотистые водоросли являются чувствительными
индикаторами условий окружающей среды (Волошко, 2008). В естественных условиях
с увеличением техногенной нагрузки в водоемах происходит смена доминирующих
видов и обеднение биоценозов золотистых водорослей, до полного их исчезновения.
Морфологические изменения кремниевых структур у золотистых водорослей с панцирем
могут быть использованы при биоиндикации условий окружающей среды и при проведении токсикологических
экспериментов. Результаты токсикологических экспериментов с охромонадами
при биотестировании загрязненных вод с использованием охромонад обсуждаются.
Понятие вида и внутривидовых
категорий
в современной альгологии
Гайсина Л.А.
Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы,
кафедра ботаники, биоэкологии и ландшафтного проектирования
450000, Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а
Species and intraspecific categories conceptions
in modern phycology
Gaysina L.A.
Bashkir state
pedagogical university named after M. Akmullah,
Department of Botany,
Bioecolgy and Landscape Design
450000, Ufa, ul. Oktyabrskoy
revoluccii, 3a
e-mail: lira.gaisina@mail.ru
Понятие вида является одной из основных категорий
современной биологии. Так называемая «проблема вида» особенно актуальна
сейчас, в эпоху глобального экологического кризиса. Без четкого определения
того, что же мы понимаем под словом «вид», невозможно оценить число видов живых
организмов и выстроить эффективную систему охраны окружающей среды.
Концепции вида являются своеобразными моделями,
объясняющими, каким образом эволюционные процессы реализуются в различных
условиях (Winston, 1999). В настоящее время
насчитывается большое количество концепций вида, однако наиболее
распространенными являются биологическая, филогенетическая, эволюционная и
экотипическая концепции.
Использование понятия вида у водорослей сопряжено с
определенными сложностями. Это связано с тем, что водоросли представляют собой
«искусственную группу низших автотрофных растений» (Паламарь-Мордвинцева, Царенко,
2007, с. 421). Многие группы водорослей характеризуются отсутствием полового процесса. В связи с
этим, на наш взгляд, использование биологической концепции вида (Dobzhansky, 1951; Mayr, 1957),
которая долгое время была доминирующей в биологии, в отношении водорослей, не
совсем корректно. Один из авторов этой концепции Э. Майр (Mayr, 2000) подчеркивал, что биологическая концепция вида
неприменима к бесполым организмам. Также проблематично и использование эволюционной
концепции, так как она в качестве основного критерия для разграничения видов
использует токогению (tokogeny) и
репродуктивное единство (сплоченность, связь) (cohesion) (Wiley, Mayden, 2000). Эту точку зрения разделяют Д. Джохансен и Д.
Касаматта (Johansen, Casamatta, 2005). Они предлагают использовать филогенетическую
концепцию В. Мишлера и Э. Териота (Mishler, Theriot, 2000) для цианобактерий при наличии молекулярно-генетических
данных, и экотипическую концепцию (Cohan,
2001), если есть сведения только о морфологии и экологии видов. Э. Териот (Theriot, 1992) использовал филогенетическую концепцию для
изучения вида Stephanodiscus niagarae (Bacillariophyta).
Существуют определенные сложности с использованием у
водорослей внутривидовых категорий. Согласно ICBN, различают 5 внутривидовые категории растений:
подвид, разновидность, субразновидность, форму и субформу. Обычно используются
только три понятия – подвид, разновидность и форма (Winston, 1999). Все эти категории определяются с
использованием понятия «популяция».
Термин «популяция» обсуждался в работах Э. Майра
(1968, 1974), К.М. Завадского (1968) и ряде других. Наибольшей популярностью
пользуется определение популяции, данное Н.В. Тимофеевым-Ресовским с соавторами
(1977): популяцией является совокупность особей определенного вида, в течение
достаточно длительного времени населяющих определенное пространство, внутри
которого осуществляется та или иная степень панмиксии, нет заметных
изоляционных барьеров и которая отделена от соседних таких же совокупностей
особей данного вида.
Возникает вопрос: насколько оправдано использование понятия
«популяция» для организмов, размножающихся преимущественно вегетативно? В этом
вопросе нет полной ясности. Э. Майр утверждает, что бесполые организмы
существуют в виде клонов, а не популяций (Mayr, 2000). В. Мишлер и Э. Териот (Mishler, Theriot, 2000)
считают, что между организмами с половым и бесполым размножением нет резких
отличий. Организмы можно расположить в порядке увеличения частоты полового
размножения от агамных до панмиктичных.
Даже один случай половой рекомбинации на миллион бесполых поколений не
приведет к резкому изменению статуса вида.
Существует и другая проблема, связанная с
методическими аспектами изучения микроскопических водорослей. Для проведения
таксономических исследований водорослей необходимо получение альгологически
чистых культур. Эта процедура предполагает, что будет изолировано несколько (а
иногда и одна) клетка, которая затем будет выращиваться в лабораторных
условиях. Таким образом, многие культуры водорослей представляют собой клоны.
Если эти клоны будут иметь достаточно четкие морфологические отличия от
существующих видов, то они могут быть описаны как новые виды. Конечно,
морфологические данные можно подтвердить или опровергнуть с помощью молекулярно-генетических
методов. Но не нужно забывать, что это возможно только в случае, если имеются
сиквенсы близкородственных видов. Кроме того, эти методы не являются
общедоступными. Таким образом, для микроскопических водорослей возможны
ситуации, когда вид представлен многими поколениями одного единственного организма.
Поэтому совершенно справедливо замечание Г.М.
Паламарь-Мордвинцевой и П.М. Царенко (2007) о том, что следует избегать
описания новых видов на основании одного клона или единственного экземпляра.
Очевидно, что проблема вида и внутривидовых
совокупностей водорослей требует дальнейших исследований и широкого
обсуждения этой проблемы специалистами, изучающими разные систематические
группы. Для оценки реального числа видов водорослей в природе необходимо остановиться
на одной концепции или выработать единую унифицированную методику, которую
можно будет использовать при описании новых видов или ревизии известных таксономических
групп.
Список литературы
Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1968.
179 с.
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М.: Мир, 1968. 598 с.
Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир,1974. 460 с.
Паламарь-Мордвинцева Г.М., Царенко П.М. Концепция вида
и современные задачи систематики водорослей // Альгология. Т.17. № 4. С.
421-449.
Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В.
Краткий очерк теории эволюции. М., 1977. 297 с.
Cohan F.M.
Bacterial species and speciation // Syst. Biol. 2001. V.50. P. 513-524.
Dobzhansky T.
Genetics of the origin of species, third edition. Columbia
University Press, New York. 1951. 364p.
Johansen J.R., Casamatta D.A. Recognition
cyanobacterial diversity through adoption of e new species paradigm //
Algological Studies. V.117. P.71-93.
Mayr E. Species
concept and definitions // Mayr E. The species problem. American Association
for the Advancement of Science, Publ. Washington,
D.C. 22 p.
Mayr E. The
Biological Species Concept // Species concepts and phylogenetic theory: a
debate / edited by Q.D.Wheeler and R.Meier. Columbia
University Press, New York. 2000. P.17-29
Mishler B.D.,
Theriot E.C. The Phylogenetic Species Concept
(sensu Mishler and Theriot):
Monophyly, Apomorphy, and Phylogenetic Species Concepts // Species concepts and
phylogenetic theory: a debate / edited by Q.D. Wheeler and R. Meier. Columbia University
Press, New York.
2000. P.31-44.
Theriot E.
Clusters, species concept, and morphological evolution of diatoms // Systematic
Biology. 1992. V.41. P. 141-157.
Wiley E.O., Mayden
R.L. The Evolutionary Species Concept // Species concepts and phylogenetic
theory: a debate / edited by Q.D. Wheeler and R. Meier. New
York: Columbia
University Press. 2000.
P.70-92.
Winston J.E.
Practical taxonomy procedure for biologist. New York:
Columbia University Press. 1999. 518p.
Проблемы систематики конъюгат
(Zygnematophyceae, Streptophyta)
с точки зрения
молекулярно-филогенетических данных
Гончаров А. A.
Problems
of the conjugates (Zygnematophyceae, Streptophyta) taxonomy with a view to the
molecular-phylogenetic data
Gontcharov A. A.
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022, Владивосток-22, факс: 4232-310-193
e-mail: gontcharov@biosoil.ru
Конъюгаты - коккоидные, нитчатые и колониальные водоросли,
отличительными признаками которых являются: уникальный тип полового размножения
– конъюгация и полное отсутствие подвижных репродуктивных стадий и центросом на
протяжении всего жизненного цикла. Традиционно
классификационные схемы Zygnematophyceae
были основаны на фенотипических признаках, таких как особенности
ультраструктуры клеточной стенки, тип организации таллома и морфология хлоропластов.
В составе класса выделяют два порядка: Zygnematales и Desmidiales (Mix, 1972). Zygnematales
характеризуется просто устроенной, цельной (не разделенной на фрагменты)
гладкой, не имеющей пор клеточной стенкой. Порядок разделяют на два семейства,
различающиеся только типом организации (Zygnemataceae и Mesotaeniaceae). Порядок Desmidiales
характеризуется орнаментированной клеточной стенкой, разделенной на два или
более частей, и имеющей поры (Mix, 1972). На
основании морфологии клетки, типа организации и особенностей строения клеточной
стенки в порядке выделяют четыре семейства: Peniaceae, Gonatozygaceae, Closteriaceae и Desmidiaceae. Большинство родов и видов конъюгат были описаны
преимущественно на основании признаков организации таллома (нитчатые или
одноклеточные), симметрии клетки, ее размеров и формы, наличия утолщений,
выростов или шипов на клеточной оболочке и морфологии хлоропластов. Стабильность
этих признаков и их эволюционный статус (плезиоморфный или апоморфный) никогда
серьезно не оценивался. За более чем 200-летнюю
историю изучения конъюгат было описано более 4000 видов, которые в настоящее
время классифицируются в примерно 60 родах. Родственные связи между семействами,
родами и видами зигнемофициевых, а также концепция рода в классе остаются
противоречивыми.
В последние два десятилетия развитие молекулярно-филогенетических
исследований существенно изменило наше представление о взаимоотношениях между
организмами на разных таксономических уровнях, поставило под сомнение многие
традиционные гипотезы эволюции живого и оказало огромное влияние на
систематику, в том числе и у конъюгат. Результаты сравнения последовательностей
белков и генов поставили под сомнение естественность многих таксонов в классе Zygnematophyceae, монофилию самого класса, а так же его
положение в Streptophyta.
Ранние ультраструктурные и биохимические исследования
установили, что Zygnematophyceae является одной из продвинутых групп стрептофитных водорослей,
однако точное положение класса в отделе оставалось под вопросом. На филогенетическом древе Streptophyta, основанном на
совместном анализе четырех генов из трех геномов конъюгаты помещались после Mesostigma, Chlorokybus
и Klebsormidium, но до Coleochaete и Chara, которая явилась
сестринской группой наземных растений (Karol et al., 2001). В целом, близость Chara к наземным растениям хорошо согласуется с традиционной
гипотезой о направлении эволюции фенотипических признаков у водорослей (Graham, 1993, 1996; Lewis, McCourt, 2004; McCourt et al., 2004). Однако последующие
анализы 16S и 23S рДНК поставили под сомнение сестринство Charales и наземных растений (Turmel et al., 2002). Еще больше путаницы в ситуацию внесли
результаты совместного анализа 76 хлоропластных генов, согласно которым не Charales, а конъюгаты являются наиболее продвинутой группой
среди стрептофитных водорослей. Столь неожиданное положение Zygnematophyceae на древе было поддержано не только высокими
значениями бутстрепа, но и порядком расположения генов в хлоропластном геноме,
его генным и интронным составом и синапоморфными инделями (вставками и
делециями) в кодирующих регионах (Turmel et al., 2005, 2007; Adam et al., 2007). Большой набор данных, репрезентативность
выборки и совершенные методы анализа не позволяют усомниться в результатах
данных исследований, однако их практически невозможно объяснить с позиции
традиционных взглядов на ход эволюции в Streptophyta. Coleochaete
и Chara имеют более сложную, чем у конъюгат структуру таллома,
механизм деления клетки, и обладают другими фенотипическими признаками, общими
с наземными растениями (McCourt
et al.,
2004). Можно ожидать, что сестринские отношения между эмбриофитами и
конъюгатами будут подвергнуты проверке другими генами и наборами данных, однако
вовсе не обязательно, что ответ на интригующий вопрос о том, какая же группа
была предком наземных растений, будет получен в ближайшее время.
Зеленые конъюгирующие водоросли всегда считались
естественной, четко ограниченной группой, монофилитичность которой была
подтверждена в первых исследованиях молекулярными методами. Однако позже было
установлено, что один из родов: Spirotaenia – может иметь лишь дальнее родство с
остальными конъюгатами или даже происходить от иного предка (Gontcharov, Melkonian, 2004; Гончаров, 2005). В анализах 18S рДНК и rbcL последовательностей виды Spirotaenia не проявляли близости с остальными Zygnematophyceae, а формировали высокоустойчивую кладу с родом
Chlorokybus (Gontcharov, Melkonian, 2004). Удаленность Spirotaenia от клады класса была поддержана высокими
значениями бутстрепа, а также фактом отсутствия 1506 интрона I группы, характерного для конъюгат, в 18S рДНК всех изученных видов Spirotaenia. В анализах матриц данных, не включавших Chlorokybus, Spirotaenia помещалась в качестве сестринской группы Zygnematopyceae, однако без поддержки короткой общей
ветви (Gontcharov, Melkonian, 2004). Таким образом, вопрос о том,
является ли Spirotaenia первой ветвью древа конъюгат, независимой группой в составе Streptophyta или же сестринской кладой Chlorokybus, остается открытым.
Синапоморфный признак класса: половое размножение в форме конъюгации –
описан у нескольких видов Spirotaenia,
однако у них она отличается от типичной для остальных зигнематофициевых тем,
что проходит без образования конъюгационного канала или слизистой обвертки.
Вместо этого, у Spirotaenia освобождение гамет
происходит путем полного ослизнение клеточной стенки. Еще одной особенностью
полового размножения в этом роде является образование в клетке двух гамет (Hoshaw, Hilton, 1966; Biebel, 1975; Haga, Ehara, 1977). Вполне возможно, что описанные выше
особенности отражают различия в тонкой механике полового процесса между двумя
эволюционными линиями конъюгат и могут объяснять глубокую дивергенцию между Zygnematophyceae и Spirotaenia.
Особенности деления клетки в роде Spirotaenia остаются практически не изученными и столь же мало известно об
ультраструктуре клеточной стенки у его представителей. Можно ожидать, что исследования
в этом направлении обнаружат неизвестные ранее особенности, отличающие этот
своеобразный род от остальных конъюгат.
Уже первые молекулярно-филогенетические исследования
показали, что порядок Zygnematales не является монофилетичным таксоном (McCourt et al., 2000; Gontcharov et al., 2003; Hall et al., 2008a). Более того, молекулярные данные не
подтвердили монофилетичность семейств Zygnemataceae и Mesotaeniaceae этого порядка, смешав их представителей в
нескольких кладах, а представители мезотениевых Netrium и Roya обнаружили близости к пор. Desmidiales. Зигнемовые водоросли (как нитчатые, так и
одноклеточные) до сих пор были представлены в анализах ограниченным числом
видов, поэтому филогенетическая структура этой группы остается лишь
предварительной. В настоящее время определено семь клад, слагаемых видами из
пор. Zygnematales: Roya, Planotaenium, Nucleotaenium, Netrium, Spirogyra, клада ‘‘Zygnemataceae s. str.’’, включающая большинство видов порядка
(см. ниже), и Mesotaenium 1 (Gontcharov et al., 2004; Hall et al., 2008a; Gontcharov, Melkonian, в печати).
Картина родственных отношений, вскрытая в Zygnematales, указывает на то, что в систематике
порядка слишком большое значение придавалось типу организации таллома
(коккоидный или нитчатый) и морфологии хлоропласта (лентовидно-пристенные,
звездообразные и ламинатные) на родовом, а в некоторых случаях и на видовом
уровнях. Считалось, что общая для некоторых родов одноклеточных и нитчатых
зигнемовых морфология хлоропластов предполагает их возможное происхождение от
одного предка (Palla,
1894; Randhawa, 1959; Yamagishi, 1963), и эта гипотеза была частично
поддержана результатами первых молекулярно-филогенетических исследований (McCourt et al., 1995; 2000). Однако при анализе большего
числа видов стало очевидным, что хлоропласты различной морфологии, как и одноклеточность
или многоклеточность, встречаются в нескольких независимых кладах Zygnematales, предполагая многократное независимое
возникновение этих признаков в группе (Gontcharov et al., 2003, 2004 Gontcharov, Melkonian, 2004). Необходимо отметить, что особенности
морфологии хлоропластов слабо изучены в пор. Zygnematales, и в целом в классе Zygnematophyceae, поэтому нельзя исключать, что
хлоропласты, относимые к одному морфологическому типу, могут отличаться своей
тонкой организацией. Полифилетичная природа родов зигнемовых, основанных на
признаках морфологии хлоропластов (Cylindrocystis, Mesotaenium и Netrium), может свидетельствовать в пользу данного
предположения.
Очевидно, что дальнейшие филогенетические исследования требуются для
того, чтобы привести таксономическую структуру традиционного порядка Zygnematales в соответствие с родством слагающих его видов. Однако
уже сейчас можно сделать предварительное заключение о составе и структуре
семейства Zygnemataceae. Учитывая, что его
типовой род Zygnema входит в кладу ‘‘Zygnemataceae s. str.’’, можно именно ее рассматривать как основу семейства.
Вероятно, эта клада и семейство будут включать все роды нитчатых зигнемовых, за
исключением Spirogyra, и большинство
одноклеточных форм, за исключением Roya,
Netrium s. l. и, возможно, клады Mesotaenium 1 (McCourt et al., 2000; Gontcharov et al., 2003; 2004; Hall et al., 2008a). В этом случае диагноз семейства Zygnemataceae необходимо будет изменить для того, чтобы он
охватывал и одноклеточных представителей и, в то же время, позволял отграничивать
членов семейства от таксонов, имеющих близкую морфологию, но не проявляющих
близости к Zygnemataceae. Маловероятно, что
какие-либо из известных в настоящее время признаков ультраструктуры клеточной
стенки и морфологии клетки или хлоропластов могут служить этим целям.
В отличии от пор. Zygnematales, монофилия Desmidiales получила высокую поддержку в большинстве
филогенетических анализов (Denboh et al., 2001; Gontcharov et al., 2003, 2004). Молекулярные данные подтвердили монофилию
семейств Gonatozygaceae и Closteriaceae из этого порядка, но поставили под сомнение независимость Peniaceae и Desmidiaceae, образующих единую вершинную кладу древа
конъюгат. Было установлено, что Penium – парафилетичный род, распадающийся на
две лини, одна из которых слагаемая мелкоклеточными видами (P. cylindrus, P. exiguum) близка сем. Desmidiaceae (Gontcharov et al., 2004). Тесные отношения между Phymatodocis, имеющим типичные для Desmidiaceae полуклетки, но примитивные поры и не
отделяющуюся от вторичной первичную клеточную стенку (Engels, Lorch, 1981), и некоторыми видами Penium, указывают на то, что эти, переходные
между двумя семействами, признаки, могут быть обнаружены и у последних.
Дальнейшие исследования, как молекулярные, так и ультраструктурные, необходимы
для того, чтобы установить основные группировки в составе клады Desmidiaceae/Peniaceae и
определить их таксономический статус. По нашему мнению, сочетание признаков
ультраструктуры клеточной стенки в роде Phymatodocis позволяет признать его в качестве
подсемейства в составе Desmidiaceae или даже самостоятельного семейства.
Однако независимый статус Phymatodocis пока не поддержан молекулярными данными (Gontcharov et al., 2004; Hall et al., 2008a). Примечателен тот факт, что недавние
филогенетические анализы выявили еще два вида десмидиевых: Actinotaenium cruciferum и
Cosmarium tinctum - проявляющих близость к
мелкоклеточным видам Penium (Gontcharov, Melkonian,
2008).
СОВРЕМЕННЫЕ
ПРОБЛЕМЫ ТАКСОНОМИИ НАВИКУЛОИДНЫХ
ДИАТОМОВЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ
Куликовский М.С.
Институт биологии
внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,
Россия, 152742,
Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок
e-mail: max-kulikovsky@yandex.ru
Modern problems of
naviculoid diatoms taxonomy
Kulikovskiy M.S.
I.D. Papanin Institute for Biology of Inland
Waters RAS
Russia,
152742, Yaroslavl,
Nekouz, Borok
За последние двадцать лет в систематике диатомовых
водорослей произошли сильные изменения. Значительный пересмотр таксономии на
видовом и родовом уровне был произведен и среди навикулоидных таксонов. Во многом
эти изменения обусловлены сменой парадигмы в систематике диатомовых и отказе от
«широкой» концепции рассмотрения видов и родов и использовании, в настоящее
время, «узкой» концепции. Накопление обширного фактологического материала для
этого было осуществлено в работах F. Hustedt, который был сторонником широкого понимания родов. R. Simonsen (1987)
опубликовал каталог типов F. Hustedt, в котором представил световые фотографии многочисленных
таксонов. Наиболее масштабное изучение типовых коллекций с использованием
световой техники было предпринято K. Krammer, H. Lange-Bertalot (1986,
1988, 1991). В четырех томах по диатомовым Süßwasserflora von Mitteleuropa, написанных в ключе «широкой» концепции, были
задокументированы в световых фотографиях многие таксоны диатомовых водорослей и
произведена попытка объединения их на основе сходной морфологии. Масштабное
использование электронной микроскопии показало правомерность выделения новых
родов из обширного Navicula s.l., что особенно проявилось в монографии The Diatoms: Biology and Morphology of the Genera (Round et al., 1991). Правомерность использования «узкой»
концепции была показана в работах Mann
(2004) и Droop et al.
(2000), в которых ими изучались некоторые виды из родов Sellaphora Mereschkowsky и Diploneis Ehrenberg. Во многом этот подход подтверждается и
молекулярно-генетическими методами (Beszteri et al., 2001; Bruder, Medlin, 2008; и другие).
Таксономической ревизии подверглись многие «старые»
навикулоидные рода, но больше всего изменилось положение многих представителей Navicula s.l. Из этого рода были выделены, восстановлены или
описаны как новые около 50 родов: Adlafia Lange-Bertalot, Aneumastus D.G. Mann & Stickle, Cavinula Stickle, Chamaepinnularia Lange-Bertalot & Krammer, Cosmioneis D.G. Mann & Stickle, Craticula Grunow, Decussata (Patrick) Lange-Bertalot, Diadesmis Kützing, Eolimna Lange-Bertalot & Schiller, Fallacia Stickle, Fistulifera Lange-Bertalot, Geissleria Lange-Bertalot & Metzeltin, Haslea Simonsen,
Hippodonta Lange-Bertalot, Metzeltin & Witkowski, Kobayasiella Lange-Bertalot, Luticola D.G. Mann, Lyrella Karajeva,
Mayamaea Lange-Bertalot, Neidiopsis Lange-Bertalot & Metzeltin, Parlibellus Cox, Petroneis Stickle
& D.G. Mann, Placoneis Merschkowsky, Sellaphora Mereschkowsky, Nupela Vyverman & Compère, Prestauroneis Bruder & Medlin, Envekadea Van de Viver, Gligora, Kralj & Cocquyt, Boreozonacola Lange-Bertalot, Kulikovskiy
& Witkowski, Biremis D.G. Mann & Cox, Krsticiella Levkov, Naviculadicta Lange-Bertalot, Microcostatus Johansen & Sray, Veigaludwigia Lange-Bertalot & Rumrich, Lecohuia Lange-Bertalot, Sieminskia Metzeltin & Lange-Bertalot, Germainiella Lange-Bertalot & Metzeltin, Lacunicula Lange-Bertalot, Cavacini, Tagliaventi, Alfinito, Navigiolum Lange-Bertalot, Cavacini, Tagliaventi, Alfinito, Brevilinea Siver, Hamilton & Morales, Amicula Witkowski,
Lange-Bertalot, Metzeltin, Austariella Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Cocconeiopsis Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Kurpiszia Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Fogedia Witkowski, Lange-Bertalot, Metzeltin, Lunella Snoeijs, Pinnuavis Okuno, Proschkinia Karayeva
(Kараева, 1978; Сox, 1987, 1988; Mann, 1989; Round
et al.,
1990; Lange-Bertalot, 1997,
2001; Lange-Bertalot, Metzeltin, 1996; Schiller, Lange-Bertalot, 1997; Lange-Bertalot, Genkal, 1999; Witkowski et al., 2000; и другие).
В докладе показаны основные отличительные
характеристики приведенных выше родов, дана информация по их распространению и
эколого-географической приуроченности. Анализируются проблемы таксономической
интерпретации некоторых навикулоидных родов на основе, как морфологических
критериев, так и молекулярно-генетическх методов. Это, например, дискуссия по
самостоятельности рода Caloneis Cleve и его сходство с Pinnularia Ehrenberg,
морфологии и таксономии рода Sellaphora и
Eolimna, также как Craticula и Lacunicula (Morales, Le, 2005; Bruder et al., 2008; Mann et al., 2008; Kulikovskiy et al., 2009).
Освещена история и необходимость описания H. Lange-Bertalot (1994) рода Naviculadicta. Этот таксон был создан с целью стабилизации
систематики навикулоидных диатомовых, для включения в него видов, не характерных
для Navicula Bory s. str. Типовым таксоном был выбран Navicula vaucheriae Peteresen
(Lange-Bertalot, 1994).
Несмотря на то, что многие виды Naviculadicta, в настоящее время, переведены в новые рода, данный подход получил
неоднозначную оценку (Kociolek, 1996).
Показано, что при описании таксонов родового ранга
наибольшее значение играют строение порового аппарата, шва, вид и расположение
хроматофоров. Обсуждается проблема использования дорсивентральности панциря,
как признака для описания новых родов.
Особенности организации диатомей,
не согласующиеся
с представлениями об их
эукариотической природе:
литературные и собственные
данные
Натяганова А. В.
Diatoms organization peculiarities unmatched with conception
of their eukaryotic nature: literature and original data
Natyaganova A.V.
Лимнологический институт СО РАН, Уланбаторская, 3, Иркутск, Россия
e-mail: avn61@mail.ru
Диатомеи или диатомовые водоросли (Bacillariophyta) процветают повсюду, где есть вода или влажные условия:
в лужах и океанах, озёрах и морях, ручьях и реках; на стволах деревьев и стенах
зданий и даже на коже морских млекопитающих, а также в экстремальных условиях –
в термальных источниках и толще льда. Развиваясь в огромных количествах, диатомеи
являются одними из главных водных продуцентов органического вещества, а,
отмирая, образуют на дне озёр, морей и океанов толстые слои диатомового ила. В
различные геологические эпохи, когда океан отступал, такой ил превращался в
богатую осадками диатомовую землю или диатомит – природный материал, издавна
используемый человеком.
История изучения диатомовых водорослей, продолжающаяся
вот уже три столетия, по мнению автора одного из современных изданий об этих
организмах (Лосева, 2002), является весьма любопытной. Оказывается, длительное
время одни учёные относили диатомей к животным, другие - к растениям, третьи
вообще называли их зоофитами или животнорастениями. На основании призматической
формы диатомей и наличия у них панцирей шведский миколог Фриз (1805) предположил,
что диатомеи - это существа промежуточные между органическим и неорганическим миром,
в некотором роде органокристаллы. Только к концу 50-х годов XIX в. мнение о
диатомеях как о растениях стало общепризнанным. Согласно современным таксономическим
схемам, диатомеи – одноклеточные
(0,00075-1,5 мм)
эукариотные водоросли (Масюк, Костиков, 2002). Вместе с тем, у них выявлен целый
ряд биологических особенностей, нетипичных для эукариотных клеток, в связи с
чем их характеризуют как резко очерченную и своеобразную ветвь растительного
мира (Топачевский, 1962; Седова, 1996).
Самая яркая и необычная черта диатомовых водорослей -
сложно устроенные видоспецифичные внешние покровы в виде кремнезёмных панцирей,
вследствие чего их называют «жителями стеклянных
домиков» (Лосева, 2002). Панцирь состоит из двух створок: верхней - эпитеки и
нижней - гипотеки. Считается, что большая по размеру зпитека покрывает
гипотеку, как крышка коробку. Вместе с тем, отмечены случаи одинаковых размеров
эпитеки и гипотеки (Round, 1972; Giri and Chowdary 1991). Способность диатомей формировать такие довольно
прочные и изящно орнаментированные кремнистые структуры до настоящего времени
остаётся для учёных загадкой.
Следующая особенность – вегетативное размножение,
сопровождающееся уменьшением размеров водорослей до 1/3 от первоначальных,
получившее название закона «биноминального деления клеток» (Smith, 1955 – цитир. по Agrawal and Chaudhary, 1996).
Восстановление исходных величин происходит через половой процесс, сопровождающийся
образованием быстро растущей беспанцирной стуктуры – ауксоспоры (Mac-Donald,
1869; Pfitzer, 1871). Эту стадию ауксоспорообразования наблюдают только в
жизненном цикле диатомей. Вместе с тем, работы ряда исследователей (Beger,
1927; Husteld, 1930; Wimpenny, 1936-1966; Toman, 1950; Geitler, 1952a; Stosch,
1965, и др.) показали, что теория Пфитцера-Дональда несостоятельна, так как
выяснилось, что у многих видов размеры панцирей могут уменьшаться более, чем на
1/3 их первоначальной величины, ауксоспоры наблюдаются не у всех исследованных
видов, половой процесс имеет место и у не измельчённых делениями диатомей, а
некоторые виды в течение длительного времени (до 10 лет) не меняют размеров
своих панцирей, несмотря на нормальный процесс деления (Allen, Nelson, 1910;
Wiedling, 1948, и др.- цитир. по Прошкиной–Лавренко, 1974). Например, в
популяциях диатомей Eunotia pectinalis,
E. rostellata и E. arcus var. fallax
вообще не наблюдали вариации в размерах кремнистых покровов (Agrawal and Chaudhary,
1996). Кроме того, одни природные популяции диатомовой водоросли Asterionella formosa демонстрируют
размерные вариации панцирей, а другие, наоборот, в этом отношении выглядят
стабильными. Экспериментально также показано, что у некоторых видов не наблюдается
измельчения клеток в ходе их культивирования (Комарницкий и др., 1975). По
мнению одного из представителей индийской школы цитологов-диатомологов (Giri,
1996) наблюдаемые факты одинаковых размеров эпитеки и гипотеки у некоторых
видов (Round, 1972; Giri and Chowdary 1991) также могут свидетельствовать об
отсутствии уменьшения клеточных размеров в ходе их размножения. Множественное
бесполое размножение посредством микроспор, обеспечивающее массовое развитие
вида за короткий период, выявлено недавно в байкальских популяциях двух видов диатомовых
водорослей Asterionella formosa и Aulacoseira baicalensis (Кобанова, 2001; Кобанова, Изместьева, 2003).
Описанный механизм этого размножения, по словам одного из авторов (Кобанова,
2001), также ставит под сомнение существующую гипотезу об измельчении диатомовых
водорослей вследствие многократного вегетативного деления.
Нетипичны для эукариотических клеток и многие кариологические
характеристики диатомовых водорослей (Lauterborn, 1896; Рощин, 1974; Tippit and
Picket-Heaps, 1977; Agrawal and Chaudhary, 1996; Седова 1996). Так, ядрам
диатомей свойственны перемещения или миграции внутри панциря в течение их
жизненного цикла. Замечено, что у диатомей могут появляться безъядерные или с несколькими
и даже гетероморфными ядрами клетки. Практически все события, происходящие, в
ходе деления диатомей существенно отличаются от тех, которые протекают в
течение типичного митоза эукариот. Так, установлено, что ядерная мембрана в
ходе клеточного деления полностью не разрушается. Веретено деления в виде
полого цилиндра формируется за пределами ядра и затем перемещается в него через
определённые отверстия в мембране. Вместо центриолей на полюсах веретена образуются
совершенно другие по своей организации структуры, так называемые, постоянные
полярные комплексы. Интересно, что хромосомы имеют в метафазе характерное
расположение в виде кольца или нескольких плотных скоплений вокруг веретена.
Ещё в первых цитологических работах (Lauterborn, 1896) было замечено, что
дочерние хромосомные наборы в анафазе двигаются самостоятельно к
противоположным полюсам. Даже ультраструктурное исследование деления диатомей
не смогло объяснить механизма движения хромосом к полюсам в анафазе, поскольку
система кинетохоры-микротрубочки, общая для всех веретён, не выявлена (Tippit
and Picket-Heaps, 1977). В анафазе также отмечено удаление дочерних хромосомных
наборов на необычно большое расстояние друг от друга. Нетипично поведение
ядрышек у диатомей. Как известно, в эукариотических клетках ядрышки участвуют в
образовании рибосом и находятся в контакте с определёнными участками хромосом
(ядрышковыми организаторами). В ходе митоза ядрышки претерпевают циклические
изменения: в начале клеточного деления (в профазе) они исчезают; к концу
деления (в телофазе) - появляются вновь (Робертис и др., 1962; Свенсон,
Уэбстер,1980). Ядра большинства видов диатомовых содержат одно ядрышко, которое,
наоборот, появляется в профазе (на первой стадии митоза). Интересно, что у ряда
видов отмечено сохранение ядрышек почти до конца кариокинеза (Giri, 1992). У
некоторых видов в ядрах обнаружено несколько гетероморфных ядрышек (разных по
размеру и светооптической плотности) (Drum and Pankratz, 1964; Eppley et al.,
1967 Crawford, 1973; Doucett and Fryxell, 1985; Giri, 1992). Очень
нестандартное для эукариотных клеток поведение ядрышка наблюдали у вида
диатомеи Gyrosigma kuetzingii: здесь
показано увеличение размеров ядрышка в ходе ядерного деления в 1,5 раза (Giri,
1989). Однако, несмотря на все эти особенности, вегетативное деление кремнистых
водорослей всё-таки считается особой разновидностью митоза и определено, как
ацентрический, полузакрытый митоз (Седова, 1996). В отношении данных о числах
хромосом нередки случаи, когда для одного вида сообщается несколько существенно
различающихся значений диплоидного числа. Так, у диатомеи Cyclotella meneghiniana по данным одних авторов (Iyengar and
Subrahmanyan, 1944) n = 32 и 2n= >60, и по другим данным – намного меньшее
значение: 2n = 18 (Giri and Chowdary, 1991).
Своеобразие хлоропластов диатомей, окружённых не двумя,
как в типичной растительной клетке, а четырьмя мембранами, обусловило появление
гипотезы симбиогенеза о происхождении хроматофоров в растительных клетках от внедрившихся
фотосинтезирующих организмов-симбионтов (Мережковский, 1905; 1906). По словам
К.С. Мережковского, внутри диатомей, как будто гости живут независимо
самостоятельные организмы, развивающиеся по своим законам. По мнению одного из
российских диатомистов (Рощин, 1974), в клетках диатомовых следует выделять два
цитоплазматических тела с качественно различным распределением органоидов: постенный
слой цитоплазмы с многочисленными хлоропластами и не содержащее хлоропластов гетеротрофное тело со своей цитоплазмой, ядром и тяжами, которые связывают гетеротрофный
компонент с постенной цитоплазмой. Такая ситуация расценивается
им как проявление дополнительного уровня организации клетки, который он
обозначил как надорганоидный. Два надорганоидных комплекса обладают
относительной самостоятельностью.
В последнее десятилетие получены данные о том, что
диатомеи прекрасно сожительствуют с разнообразными бактериями (Schmid
Anna-Maria M, 2003; Bruckner et al., 2008). В этом симбиозе бактерии, проявляя
себя либо в качестве эндоцитобионтов, либо в качестве членов сообществ диатомей,
играют важную роль в жизнедеятельности диатомовых водорослей. Так, при
сокультивировании бактерий с диатомеями, первые значительно повышают фотосинтетическую
активность вторых. Наряду с этим, представляются весьма любопытными результаты
полногеномных анализов двух видов диатомей – Thalassiosira pseudonana и Phaeodactylum tricornutum, показавшие
присутствие в их геномах сотни бактериальных генов (Armbrust, E.V. et al., 2004; Chris Bowler et al., 2008). Полагают, что работа
этих генов обуславливает протекание ряда биохимических реакций, не свойственных
эукариотным клеткам.
В нашей работе, цель которой состояла в идентификации
и описании хромосомных наборов двух видов диатомей Asterionella formosa
Hass и Synedra acus Kütz, были выявлены ещё некоторые необычные
цитохимические особенности кремнистых водорослей (Натяганова, 2006).
Исследование показало, что панцири интенсивно окрашиваются агентами,
используемыми при окраске хромосомных препаратов: реактивом Шиффа в реакции
Фёльгена (широко применяющийся тест на ДНК), красителем Гимза при выявлении
структурного гетерохроматина, а также красителями для прижизненного окрашивания
ДНК: метиловым зелёным и флуоресцентным красителем DAPI. Кроме того, при
обработке суспензий диатомей реагентами, специфически связывающимися с
молекулами ДНК (ферментом дезоксирибонуклеаза I и этидиумом бромида) показано,
что оба агента вызывают существенные деформации панцирей, проявляющиеся как в
частичном изменении их морфологии, так и в полном их разрушении. В
цитохимическом анализе и других видов диатомей с применением DAPI и антител на
гистоны также наблюдается интенсивное окрашивание стенок панцирей (Heather Allaway et al., 2008; Bruckner et al., 2008). На основе этих фактов
сделано заключение о наличии ДНК и дезоксирибонуклеопротеиновых комплексов
(ДНП) в химическом составе материала панцирей (Натяганова, 2006, 2008). Учитывая, что важным
компонентом биокремнезёма диатомей являются также и белки (силаффины,
фрустулины, плевралины) (Kröger, Rainer, Sumper, 1999) вывод о том, что
ДНК - ещё один компонент строительного материала панцирей, представляется вполне
логичным. Этот вывод также согласуется с современными достижениями молекулярной
биологии, показавшими, что молекулы ДНК могут служить идеальным материалом для
создания микро- и наноструктур (Seeman, 2003; Rothemund, 2006). Таким образом, диатомеи весьма выразительно
демонстрируют то, что и природа использует ДНК не только для хранения
наследственной информации, но и как строительный материал.
В докладе для объяснения ДНК- и ДНП-содержания в
панцирях будет представлена другая модель биологической организации диатомей,
существенно отличающаяся от современного представления о них, как об одноклеточных
эукариотах (Натяганова, 2006). Новый взгляд на биологию диатомовых водорослей
позволяет достаточно близко подойти не только к пониманию механизма образования
кремнистых панцирей диатомей, но и получить дополнительные свидетельства для
обоснования гипотезы о симбиотическом происхождении эукариотной клетки.
Работа
частично профинансирована за счёт средств гранта Президиума РАН № 10.3.
Представители порядка Palmariales
в дальневосточных морях россии
Селиванова О.Н.
The Palmariales order
members in the Far Eastern seas of Russia
Selivanova O.N.
Камчатский филиал
Тихоокеанского института географии ДВО РАН
Петропавловск-Камчатский,
683000, Партизанская 6, тел./факс (4152) 41-24-64
e-mail: oselivanova@mail.ru
Порядок Palmariales Guiry et Irvine in Guiry,
1978, был выделен как самостоятельный из
порядка Rhodymeniales на основании особенностей формирования и развития
спорангиев. Долгое время он считался
монотипным, т.е. включающим единственное семейство Palmariaceae Guiry, 1974. К настоящему времени в его состав
включено семейство Rhodophysemataceae Saunders et McLachlan, 1990, представители которого (Rhodophysema Batters,
1900 и Halosacciocolax Lund,
1959) прежде относились к порядку Acrochaetiales. Позднее в составе этого семейства был описан род Meiodiscus Saunders et McLachlan, 1991. Большинство из них – это эпифитные или паразитические водоросли, имеющие
субмикрокопические размеры и форму корочек, подушечек или войлочка. В семействе Palmariaceae также имеется один род
субмикроскопических паразитических водорослей Neohalosacciocolax I.K. Lee et Kurogi,
1978, но более известны 3 рода макроскопических, чаще всего эпилитных растений:
Palmaria Stackhouse, 1801, Halosaccion Kützing, 1843 и Devaleraea Guiry 1982. Представители большинства из
вышеперечисленных родов водорослей отмечены в морях
Дальнего Востока России.
Из трех родов макроскопических пальмариевых, пожалуй,
только Palmaria не вызывает особых
проблем при идентификации на родовом уровне, хотя в истории имеются случаи
ошибочного определения и даже описания на образцах пальмарии отдельного вида Halosaccion tilesii Kjellman, 1889 (Перестенко, 1981). Согласно монографической
работе по красным водорослям Дальневосточных морей России (Перестенко, 1994) в
их акватории произрастают 3 вида рода Palmaria: P. stenogona (Perest.) Perest., P.
marginicrassa I.K. Lee и P. moniliformis (Blin. et A. Zin.) Perest. Наши исследования существенно расширяют этот список, нами обнаружены также Palmaria callophylloides Hawkes et Scagel, P. hecatensis Hawkes, P.
mollis (S. et G.) Van der Meer et Bird (юго-восточная Камчатка, Берингово море, Командорские
о-ва).
Все виды рода Palmaria, не смотря на значительные морфологические различия,
имеют пластинчатую структуру, без
внутренней полости, на срезе слоевища видна мелкоклеточная кора из нитей,
включающих от 1 до 6 клеток у разных видов, и сердцевина, состоящая из одного
или нескольких слоев крупных округлых или овальных клеток разного диаметра.
Отметим, что P. callophylloides
очень близка к P. stenogona, но имеет более обильное пролиферирование,
при этом пролификации, почти равные по длине пластине, столь густо покрывают
ее, что придают растению вееровидную форму. Вид широко распространен у берегов
Восточной Камчатки и Командорских о-вов, но часто указывался ранее как P.
stenogona. По мнению Л.П. Перестенко (1994), последняя представляет собой
тихоокеанский викариат атлантической P. palmata (L.) Kuntze. Однако
зарубежные фикологи придерживаются другого мнения. Так, Ван дер Меер и Берд
(Van der Meer and Bird, 1985) считают, что описанная Перестенко P. stenogona
имеет очень большую морфологическую изменчивость и может включать несколько
видов. В первоначальном описании Rhodymenia stenogona Perest. (Перестенко, 1973) два образца, изображенные на
рисунках (табл. I, рис.б, в), предположительно представляют собой отдельный
таксон, описанный как Palmaria mollis (Van der Meer et Bird, 1985). В то же время эти авторы
также считают, что P. mollis отлична от атлантической P. palmata.
Еще один обнаруженный нами новый для российской акватории Тихого океана вид P.
hecatensis близок к P. marginicrassa. Оба вида произрастают
на Командорских о-вах и имеют значительное сходство по вегетативной анатомии,
представляя собой отдельную группу, отличную от других видов Palmaria своей
«толстокожистостью», которая обусловлена многослойностью коры.
Систематика рода Halosaccion не столь однозначна. Долгое время пальмариевые
водоросли трубчатой или мешковидной формы с внутренней полостью считались
принадлежащими этому роду. Затем ирландским фикологом М. Гайри (Guiry, 1982) в результате сравнительного изучения вегетативной
анатомии было установлено, что входящие в род Halosaccion виды распадаются на 2 группы. Представители первой
имеют относительно крупноклеточную многослойную кору и нечетко отделенную от
нее сравнительно мелкоклеточную сердцевину, при этом протопласт клеток сердцевины
часто имеет звездчатую форму, а в коре имеются многочисленные боковые клеточные
слияния. Для второй группы видов свойственны анатомические признаки, сближающие
их с видами рода Palmaria – мелкоклеточная кора
без клеточных анастомозов, четко отграниченная от крупноклеточной сердцевины
без звездчатых протопластов. На основании этих различий М. Гайри выделил из
рода Halosaccion отдельный
новый род Devaleraea (Guiry, 1982). В составе Halosaccion остались представители первой группы, а во второй род
Devaleraea вошли представители второй группы видов. Типовым видом
рода Devaleraea стала D.
ramentacea (L.) Guiry (базионим Halosaccion ramentaceum (L.) J.Ag.), к этому же
роду была отнесена D. yendoi (I.K.Lee) Guiry (базионим Halosaccion yendoi I.K.Lee). Позднее, проведя
ревизию пальмариевых из российской акватории Тихого океана, мы перевели два
других вида Halosaccion в род Devaleraea и предложили новые
номенклатурные комбинации: Devaleraea microspora (Rupr.) Seliv. et Kloczc. для
Halosaccion microsporum Rupr. и D. compressa (Rupr.) Seliv.et Kloczc. для H. compressum Rupr. соответственно (Клочкова, Селиванова, 1989).
Продолжив работу по ревизии пальмариевых водорослей, я обнаружила, что и Halosaccion firmum (P. et R.) Kütz. имеет анатомические особенности, сближающие его с
комплексом P. marginicrassa-P. hecatensis и характерные для рода Devaleraea (Селиванова,
1998), поэтому высказала предположение о целесообразности перевода вида в этот
род. Новая комбинация пока приводится здесь как предварительная:
Devaleraea firma (P. et R.) Selivanova, nom. prov. Базионим: Dumontia firma Postels et Ruprecht, Illustrationes
Algarum: 19. 1840.Синоним: Halosaccion firmum (P. et R.) Kützing 1843.
Правомерность такого предложения, помимо
анатомического обоснования, подкрепляется также данными сравнительного
молекулярно-генетического анализа (ДНК малых субъединиц рибосом - SSU). Из генетического древа (рис.), явствует, что
водоросли с побережья Камчатки, относимые к H. firmum,
образуют общий кластер с видами родов Palmaria и Devaleraea и
отличны от видов рода Halosaccion.
Тем не менее, отметим, что не всеми авторами, как
отечественными, так и зарубежными род Devaleraea был безоговорочно признан. Так, согласно Л.П.
Перестенко (1994) в морях Дальнего Востока России произрастают 5 видов рода Halosaccion: H. microsporum Rupr., H. firmum
(P. et R.) Kütz., H. hydrophorum (P. et R.) Kütz., H. minjaii I.K. Lee, H. yendoi I.K. Lee, из чего
следует, что третий род семейства Palmariaceae
этим автором не признан. Ряд японских авторов также не признали род Devaleraea (Yoshida, 1998; Yoshida
et al.,
2000), и виды, переведенные в род Devaleraea (Guiry, 1982), по-прежнему
приводятся ими в составе рода Halosaccion.
В частности, спорным остается таксономический статус H. yendoi (= D. yendoi). В мировой базе данных по водорослям (Guiry M.D. and Guiry G.M., 2009) оба видовых названия приводятся как
«действующие» (“current”), однако генетические
данные (рис.) все-таки свидетельствуют в пользу принадлежности таксона к роду Halosaccion.
Также пока нет ясности в отношении типового вида рода Halosaccion. Проведение неолектотипификации и определение H. firmum
в качестве такового (Guiry, 1982) не
получили подтверждения, а наши исследования показали, что как анатомически, так
и генетически этот вид ближе к комплексу Palmaria-Devaleraea.
Попытка установления H. hydrophorum типовым видом рода также оказалась неудачной,
поскольку существуют разногласия в статусе этого вида и его соотношения с H. glandiforme (Gmel.) Rupr. Согласно Перестенко (1994), типовой образец данного
вида, известный как Ulva glandiformis Gmelin, был навсегда утерян, тогда как его более поздний
таксономический синоним Dumontia hydrophora P. et R. (базионим для Halosaccion hydrophorum),
сохранился и может считаться неотипом. Однако мне представляется целесообразным
сохранить прежнее широко признанное название H. glandiforme, а
H. hydrophorum рассматривать как его синоним. С другой стороны, в той же базе данных
(Guiry M.D. and Guiry G.M., 2009) оба вида приводятся как самостоятельные Очевидно,
что разрешение этих вопросов требует дополнительных исследований.
Рис. Генетическое древо пальмариевых водорослей,
построенное методом объединения ближайших соседей
Выражаю глубокую признательность доктору Хан-Гу Чою из
Института полярных исследований республики Корея (Dr. Han-Gu Choi, KOPRI, Incheon, Korea) за проведение молекулярно-генетического анализа
пальмариевых водорослей с побережья Камчатки.
Список литературы
Клочкова Н.Г., Селиванова О.Н. Виды Halosaccion Kuetz. и Devaleraea Guiry (Palmariales, Rhodophyta) в
дальневосточных морях СССР // Бот. журн., 1989. Т. 74. N 7. C.
953-958.
Перестенко Л.П. О новых видах Rhodymenia Grev. и Odonthalia Lyngb. (Rhodophyta) // Нов. сист. низш. раст., 1973. Т. 10.
С. 61-68.
Перестенко Л.П. Существует ли вид Halosaccion
tilesii Kjelm.? // Нов. сист. низш. раст., 1981. Т. 18. С. 23-24.
Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных
морей России // СПб: Изд. "Ольга", 1994. 331 с.
Селиванова О.Н. Макрофиты Командорских островов
(видовой состав, экология, распределение) // Автореф. дисс. … канд. биол. наук.
Владивосток: ДВГУ, 1998. 25 c.
Guiry M.D. Devaleraea,
a new genus of the Palmariaceae (Rhodophyta) in the North
Atlantic and North Pacific // J. Mar. Biol. Association of the
UK.1982. V. 62. P. 1-13
Guiry M.D. and
Guiry G.M. 2009. AlgaeBase. World-wide electronic
publication, National University of Ireland, Galway.
http://www.algaebase.org
Meer van der J.P.
and Bird C.J. Palmaria mollis (Setchell et Gardner) stat. nov.: a
newly recognized species of Palmaria (Rhodophyceae) from the northeast Pacific Ocean // Can. J. Bot., 1985. V. 63. P. 398-403.
Yoshida T. Marine
algae of Japan
// Uchida Rokakuho Publishing CO., LTD, 1998, 1222 pp. (на япон. яз.)
Yoshida T.,
Yoshinaga K., Nakajima Y. Check-list of marine algae of Japan (revised
in 2000) // Jpn. J. Phycol., 2000. V. 48. P. 113-166.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДА МИКРОВОДОРОСЛИ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ
АЛЬГОВИРУСОВ
Степанова О.А.,
Галатонова О.А.
Identification of
microalgae species using algoviruses
Stepanova O.A., Galatonova O.A.
Институт биологии
южных морей НАН Украины
Проспект Нахимова
2, Севастополь, Украина, 99011
тел.
(810380692)544110, факс (810380692)557813
е-mail: solar-ua@ya.ru
В настоящее время известно, что у 44 таксонов
эукариотических водорослей обнаружены вирусы или вирусоподобные частицы,
которые распространены среди 10 из 14 известных классов (типов) водорослей.
Поиск альговирусов в Черном море на базе Института биологии южных морей НАНУ
проводится с 2002 г.
по разработанному и запатентованному автором способу (Степанова О.А., 65864A
UA, N2003065499). За период 2002-2008 гг. из проб морской воды, мантийной жидкости
черноморских мидий Mytilus galloprovincialis и рыб были изолированы и
описаны новые альговирусы, хозяевами которых являются микроводоросли Tetraselmis
viridis (T. viridis), Phaeodactylum tricornutum (P. tricornutum)
и Dunaliella viridis (D. viridis). Сезонность выделения
альговирусов из образцов черноморской среды отражает сезонность распределения
их хозяев – микроводорослей. Однако выявление в воде обычными альгологическими
методами с использованием световой микроскопии таких микроводорослей, как T.
viridis, P. tricornutum и D. viridis, связано с определенными трудностями,
что приводит к искажению сведений об экологии этих водорослей в Черном море (их
наличии, сезонности, географической распространенности и пр.). Так уже на
протяжении многих лет в образцах морской воды в бухтах Севастополя не
определялись клетки микроводорослей T. viridis, P. tricornutum и D. viridis,
однако регулярная сезонная изоляция альговирусов к этим хозяевам свидетельствовала
об их присутствии.
Учитывая видовую специфичность альговирусов к их
хозяевам, мы впервые предприняли попытку провести предварительное определение
вида изолированной и неизвестной зеленой микроводоросли путем тестирования с
заведомо известными альговирусами на эффект появления или отсутствия лизиса.
Этот эксперимент проводился на основе разработанной и запатентованной автором методики
(Степанова О.А., 65864A UA, N2003065499), суть которой заключается в визуально
обнаруживаемом лизисе заведомо известной жидкой культуры микроводорослей в
присутствии специфических альговирусов.
Изучаемая нами неизвестная зеленая микроводоросль была
изолирована из пробы морской воды, отобранной в летнее время 2006 г. из поверхностного
слоя недалеко от берега в поселке Кацивели. Культивирование этой микроводоросли
выполнялось в лабораторных условиях в отделе экологической физиологии
водорослей ИнБЮМ НАНУ в жидкой питательной среде (стабилизирующей среде
Гольдберга) в виде альгологически чистой культуры.
В качестве лизирующих специфических альговирусов были
использованы вирусные суспензии трех штаммов вируса T. viridis (TvV-S1,
TvV-S20, TvV-SI1), выделенных в разные годы, и одного штамма вируса D. viridis
(DvV-SI2). Контроль специфичности штаммов альговирусов в опыте осуществляли
путем их контакта с жидкими (в стабилизирующей среде Гольдберга) культурами
чувствительных к ним хозяев микроводорослей (T. viridis и D. viridis)
с последующим их лизисом. Помимо изучаемой неизвестной культуры зеленой
микроводоросли (опыт) и чувствительных к альговирусам культур микроводорослей
(положительные контроли), для отрицательных контролей проводимого эксперимента
были использованы жидкие культуры нечувствительных к альговирусам T. viridis
и D. viridis, микроводорослей
Dunaliella salina, Clorella vulgaris и Stichococcus bacillaris.
Полученные в опыте результаты свидетельствовали о специфической
активности альговирусов по отношению к своим хозяевам – чувствительным
микроводорослям, что проявляется лизисом. Отсутствие активной вирусной инфекции
(отсутствие лизиса) с нечувствительными к альговирусам культурами Dunaliella
salina, Clorella vulgaris и Stichococcus bacillaris
проявлялось их продолжающимся ростом и развитием.
Однако при проведении этого эксперимента впервые была
выявлена способность штаммов альговируса T. viridis лизировать культуру
микроводоросли D. viridis. Поскольку черноморские альговирусы
микроводорослей T. viridis и D. viridis являются уникальными и их
свойства пока находятся в стадии изучения, то и этот факт взаимодействия между
штаммами вируса T. viridis и микроводорослью D. viridis с
проявлением специфической активной инфекции (лизиса) описывается впервые. Можно
предположить, что альговирус T. viridis обладает более широкой, межвидовой
специфической активностью, по сравнению с альговирусом D. viridis.
Выявленный факт свидетельствует о больших возможностях для сохранения
альговируса T. viridis в природе и его преимуществах перед вирусами,
специфичными только по отношению к одному виду хозяина. Вероятно, более широкая
видовая специфичность альговируса T. viridis обусловлена особенностями
их экологии и экологии их хозяев и, вероятно, закреплена эволюционно.
Как можно видеть из результатов, представленных в
таблице, поведение неизвестной зеленой микроводоросли по отношению к
альговирусам T. viridis и D. viridis соответствует поведению музейной
культуры D. viridis.
Таблица
Определение вида культивируемой неизвестной зеленой
микроводоросли
путем тестирования заведомо известными альговирусами
|
Культура
микроводорослей
|
Штаммы альговирусов (год изоляции)
|
|
Штаммы TvV
|
Штамм DvV
|
|
TvV-S1 (2002г)
|
TvV-S20(2003г)
|
TvV-SI1(2008г)
|
DvV-SI2(2008г)
|
|
Tetraselmis viridis
|
Лизис культуры
|
Лизис культуры
|
Лизис культуры
|
Рост культуры
|
|
Dunaliella viridis
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
Лизис культуры
|
|
Неизвестная культура
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
|
Dunaliella salina
|
Рост культуры
|
Рост культуры
|
Рост культуры
|
Рост культуры
|
|
Clorella vulgaris
|
-«
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
|
Stichococcus bacillaris
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
-«-
|
Анализ полученных результатов позволил предположить,
что изучаемая неизвестная зеленая культура микроводорослей, изолированная в 2006 г. и поддерживаемая в
отделе экологической физиологии водорослей ИнБЮМ НАНУ, относится к виду Dunaliella
viridis. Несколько сотрудников ИнБЮМ НАНУ, специализирующихся в работе с
культурой микроводоросли Dunaliella viridis, любезно согласились сделать
свои заключения по определению вида изучаемой микроводоросли путем просмотра
этой культуры в световом микроскопе под разными увеличениями. В своих
заключениях они пришли к единому мнению, что клетки культуры изучаемой
микроводоросли имеют морфологические признаки, типичные для клеток водоросли Dunaliella
viridis.
Таким образом, мы впервые провели предварительное
определение вида неизвестной зеленой микроводоросли путем тестирования заведомо
известными альговирусами. Предложенная нами методика отличается простотой и высокой
специфичностью, в связи, с чем может быть использована и в полевых условиях, а
также при отсутствии микроскопа или квалифицированного специалиста альголога.
Cовременная система
динофлагеллят,
экология и их роль в экосистеме
Черного моря
Теренько Л.М.
Modern system of Dinophyta. Their ecology and role
in ecosystem of the Black
Sea
Terenko L.M.
Одесский филиал
Института биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины
Пушкинская, 37, Одесса 65125, Украина
e-mail: galla@paco.net
Динофлагелляты или динофитовые водоросли (Dinophyta) – одна из доминирующих групп микроводорослей в водных
экосистемах, которые отличаются морфологическим и экологическим разнообразием.
Это типичные обитатели пелагиали морей и океанов, хотя встречаются и в пресных
континентальных водоемах. В настоящее время эта группа занимает ведущее место
по числу видов (2500) современных динофлагеллят (Williams et al., 1998). Крупнейший специалист в области исследования динофлагеллят
Д. Додж (Dodge, 1983) считает, что уникальное сочетание примитивных и эволюционно
продвинутых особенностей строения обеспечивает им процветание в современный период.
Из-за неясного таксономического положения в системе
органического мира, обладая признаками как растений, так и животных,
динофлагелляты привлекают внимание ботаников и протистологов. Для них
характерны сложные жизненные циклы, особые формы бесполого и полового размножения,
своеобразный сложный наружный скелет, уникальные экструсомы. Эту
таксономическую группу рассматривают либо в составе фитопланктона, либо как
компонент протозоопланктона, преимущественно гетеротрофного. «Двойственное»
положение динофлагеллят служит источником трудностей при оценке их роли в
водных сообществах. По типу питания они делятся на две примерно равные группы:
авто- и миксотрофы, среди которых облигатные автотрофы встречаются довольно
редко, и гетеротрофы, с животным типом питания. Среди динофлагеллят известны
хищники, паразитические формы и комменсалы. На этом основании, на протяжении 19
и 20 веков динофлагелляты относились как к царству растений, так и к царству
животных. До сих пор одни и те же виды (при сохранении их видовых и родовых
названий) входят в состав двух систем – ботанической и зоологической,
подчиняясь двум разным номенклатурным кодексам. К концу прошлого века эта группа
протистов была названа двуцарственными, однако на основе современных
представлений она не относится ни к одному из имеющихся царств растений и животных
(Кусакин, Дроздов, 1998).
Система динофлагеллят (Dinophyta) разработана еще недостаточно, главным образом, из-за
крайне неравномерной изученности отдельных групп. Их классификация
разрабатывалась в значительной степени независимо ботаниками и зоологами. При
этом ботаники, что естественно, больше внимания уделяли автотрофным группам,
тогда как зоологи – гетеротрофным, особенно паразитическим. Создавались в
значительной степени параллельные, во многом отличительные системы, различен
также состав групп, которые исследователи считают нужным или возможным включать
в состав динофлагеллят как отдела.
Следуя правилам
зоологической номенклатуры, классификация Р. Берга (Bergh, 1881) разделила динофлагеллят на десмоконтных – с
апикальным расположением жгутиков, и диноконтных – с вентральным расположением
жгутиков. Позднее, используя ботаническую номенклатуру, А. Пашер (Pascher, 1931) разработал систему, в которой объединил
динофлагеллят, криптомонад и рафидофициевых в единую группу Pyrrophyta. В дальнейшем было установлено, что криптофитовые и
динофитовые отличаются по многим признакам – строению ядра, набору пигментов,
строению жгутиков и являются самостоятельными линиями эволюции, не имеющими
общих предков. Хотя ряд ботаников обосновали неправомерность отнесения
криптомонад и динофлагеллят к одному отделу, тем не менее, долгое время
встречался отдел Pyrrophyta, включающий в качестве
классов как Cryptophyceae, так и Dinophyceae.
С начала 19 века,
при первых попытках систематизации водорослей, в основу их классификации был
положен пигментный принцип, сохранивший свое значение до наших дней. Часть
ботаников (Steidinger, Tangen, 1997) склоняется к отнесению динофлагеллят в
качестве класса Dinophyceae к обширному типу Chromophyta на том основании, что у всех этих водорослей (Cryptophyceae, Prymnesiophyceae,
Chrysophyceae, Dictyochophyceae,
Bacillariophyceae, Raphidophyceae)
зеленый цвет пигмента маскируется ксантофиллами, придающими им буроватую или
желтоватую окраску, имеется хлорофилл с, но отсутствует хлорофилл b. Однако динофлагелляты существенно отличаются от настоящих
хромофитов целым рядом признаков, включая отсутствие хлорофилла с,
наличие трех, а не четырех мембран в оболочке хлоропласта, иной состав
продуктов ассимиляции. Уже одной этой суммы признаков вполне достаточно для отделения
их от хромофитов и выделения в самостоятельный отдел, как это делают исследователи
в последние годы (Карпов, 1990; Масюк, Костиков, 2002).
Во второй половине
20 века было описано много ископаемых видов, и ряд этих организмов был отнесен
к родам современных динофлагеллят. Существовала еще одна система, созданная
палеонтологами, главным образом, на основании спор вымерших и ныне живущих
динофлагеллят, где одни и те же виды имели разные названия, что было причиной
дополнительных затруднений.
В настоящее время можно считать доказанным
принадлежность динофлагеллят к эукариотам. Эту группу низших эукариот,
объединяет наличие у них, хотя бы на одной из стадий жизненного цикла,
своеобразного ядра – динокариона, сочетающего признаки настоящего ядра
эукариотов, с таковым прокариотов, митотическое деление этих протистов имеет
специальный термин «диномитоз».
В современный период
филогенетическая систематика водорослей должна учитывать происхождение и родство
каждого из трех основных геномов эукариотической клетки: ядерного, пластидного
и митохондриального, и контролируемых ими клеточных структур. Однако
систематика этой группы все еще находится в стадии становления и разработок, в
современных версиях систем организмов (и ботанических, и зоологических) им
присваивается высокий таксономический ранг типа или отдела, а в системе
эукариот (Adl et al.,
2005) они наряду с Ciliophora (инфузории) и Apicomplexa (споровики) образуют группу Alveolata.
В 1993 г. была опубликована
единая классификация современных и ископаемых динофлагеллят, в которой обобщены
все достижения в области систематики и таксономии этой группы (Fensome,
Taylor, Norris, 1993). Отдел (Dinophyta) Dinoflagellata разделен на два подотдела: Dinokaryota
и Syndinea. В современной системе динофлагеллят в качестве
основного критерия для разграничения таксонов использованы наиболее стабильные
признаки табуляции теки. В систему Р. Фенсома и др. внесены изменения и
дополнения, касающиеся филогении некоторых динофлагеллят, в том числе рода Glenodinium,
отнесенного на основании табуляции теки в семейство Cladopyxaceae порядка Gonyaulacales. В последние 20 лет диагностические признаки табуляции пояска и
брюшного поля особенно активно используются систематиками при классификации
внутри порядка Peridiniales, Э. Балеч (Balech, 1974)
отделил пресноводные Peridinium
от морских, которые теперь отнесены к роду Protoperidinium. На этом же основании из рода Peridinium выделен род Scrippsiella. В связи с невалидностью род Exuviaella (Dodge, 1975) перенесен в род Prorocentrum.
Методология изучения динофлагеллят. Несмотря на развитие новых биохимических и молекулярно-биологических
методов, морфологический подход в исследованиях динофлагеллят по-прежнему
остается основным. Однако часто морфологический критерий понимается слишком
узко и односторонне, например, как внешний вид единственной клетки, без
использования всех широких возможностей морфологического метода. В.Н. Беклемишев
(1994) под формой организма понимал весь цикл его изменений в онтогенезе,
считая, что истинным объектом сравнительной анатомии являются морфопроцессы.
Очевидно, что современную диагностику динофлагеллят следует основывать на
изучении морфологии всех стадий жизненного цикла вида, включая спору.
Традиционно диагностика динофитовых базируется на морфологических методах
исследования вегетативной клетки жгутиковой стадии как у текальных (панцирных),
так и у атекальных (беспанцирных, или “голых”) видов. Если для первых метод
полного текального анализа приводит к четкому распознаванию таксона, по крайней
мере, на уровне рода, то для вторых, ввиду отсутствия панциря, определение не
только вида, но и рода всегда было сопряжено с рядом трудностей. Специфические
морфологические признаки поверхности клеток беспанцирных динофлагеллят, к
которым относится большинство родов (Gymnodinium, Gyrodinium, Amphidinium, Katodinium и др.), были изначально положены в основу их
идентификации на уровне рода. Большие затруднения в диагностике этих видов
вызывает необходимость исследования их живыми при оптической микроскопии, так
как при применении большинства фиксаторов динофлагелляты теряют отличительные
признаки, либо полностью разрушаются. Практически разделение вышеперечисленных
родов осуществляется по одному главному признаку: положению пояска и величине
расхождения его концов на брюшной стороне, т.е. по соотношению размеров эписомы
и гипосомы. Особенно нелегкие проблемы возникают при идентификации видов двух
крупнейших родов Gymnodinium и Gyrodinium. Определение беспанцирных динофлагеллят требует
сочетания экспериментальных лабораторных и естественных полевых наблюдений
(Коновалова, 1998; Теренько, 2002).
Динофлагелляты Черного моря. Обычно динофлагелляты
Черного моря изучались как компонент фитопланктона, а с 1970-х годов появились
работы, посвященные изучению отдельных видов, вызывающих «цветения» воды
(Нестерова, 1979). В последние годы в Черном море описаны новые для науки виды
динофлагеллят (Крахмальный, Теренько, 2002; Vershinin, Morton, 2005), а
также отмечены десятки новых для Черного моря видов (Теренько, 2007). Динофлагелляты представлены
в Черном море 345 видами и внутривидовыми таксонами, которые относятся к 54 родам, 25 семействам, 8 порядкам и 2
классам. К наиболее многочисленным порядкам относятся Peridiniales и Gonyaulacales, доля которых составляет 48,0%, наибольшее
видовое разнообразие характерно для родов Protoperidinium, Gymnodinium,
Dinophysis, Ceratium, Amphidinium и Prorocentrum. Современный список включает 57 новых, ранее
неизвестных для Черного моря динофлагеллят родов Gymnodinium (16), Dinophysis (10), Amphidinium и Oxytoxum (по 6), Ceratium, Gyrodinium и Cochlodinium (по 4), Alexandrium
и Warnowia (по 2), Protoperidinium, Prorocentrum и Thecadinium (по 1). Из
них обнаружено у берегов Украины – 45, России и Турции – по 5, Болгарии – 2.
Большинство впервые отмеченных в планктоне динофлагеллят (71,0%) являются
беспанцирными, среди них виды рода Gymnodinium (12), Amphidinium (8), Cochlodinium (5), Gyrodinium (4) и Warnowia (2).
В многолетнем аспекте отмечено увеличение количества
видов динофлагеллят, вызывающих «цветение» воды, так их число возросло от 1 – в
1960-х, 2 – в 1970-х и до 9 видов в настоящее время. В современный период в Украинском
секторе Черного моря «цветение» воды вызывают 9 видов динофлагеллят Akashiwo sanguinea, Gymnodinium simplex, Gyrodinium cornutum, G. instriatum, Lingulodinium polyedrum, Heterocapsa triquetra, Scrippsiella trochoidea, P. minimum и P. micans.
Отмечено появление 7 новых видов, ранее не вызывавших «цветение» воды Akashiwo sanguinea, Gymnodinium simplex, Gyrodinium cornutum, Gyrodinium instriatum, Lingulodinium polyedrum, Scrippsiella trochoidea и Prorocentrum micans. Три
вида H. triquetra, A. sanguinea и S. trochoidea
явились возбудителями «красных приливов». В
прибрежных эвтрофных районах Черного моря часто наблюдается массовое развитие
беспанцирных динофлагеллят с миксотрофным (A. sanguinea, G. simplex) и
гетеротрофным (Gyrodinium cornutum, Polykrikos schwartzii)
типами питания. Эти виды часто доминируют в планктоне после «цветений» крупных форм
диатомовых (Pseudosolenia calcaravis, Dactyliosolen fragilissimus
и Leptocylindrus danicus), которые
являются вероятным источником органического вещества для гетеротрофных клеток. Данные о массовом развитии динофлагеллят
в прибрежных районах Черного моря позволяют судить о трофности и рассматривать
их в качестве биологических индикаторов экстремально-эвтрофных морских вод.
Таким образом, внедрение новых методов исследования,
включая электронно-микроскопические в сочетании с методами молекулярной
биологии, способствуют заметному прогрессу в области систематики и филогении
динофлагеллят.
Список литературы
Беклемишев
В.Н. 1994. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press Ltd. 250с.
Карпов
С.А. Система протистов. 2-е изд. – Омск, 1990. – 261 с.
Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема
органического мира. Ч. 2. – СПб: Наука, 1998. – 358 с.
Коновалова Г.В. Динофлагелляты (Dinophyta) дальневосточных морей России и сопредельных акваторий
Тихого океана. – Владивосток: Дальнаука, 1998. – С. 37-40.
Масюк
Н.П., Костиков И.Ю. Современные взгляды на положение водорослей в системе органического
мира // Альгология. – 2002. – Т. 12, №2. – С. 151-182.
Нестерова Д.А. Развитие перидинеи Exuviaella cordata Ostf. и явление
«красного прилива» в северо-западной части Чёрного моря // Биология моря.
–1979. – № 5. – С. 24-29.
Теренько Л.М. Некоторые методические аспекты
исследования динофлагеллят // Сб. научн. тр. НАН Украины, МГИ, ИнБЮМ
«Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное
использование ресурсов шельфа». – 2002.
– Вып. 1(6). – С. 310–316.
Теренько
Л.М. Видовой состав и распространение динофитовых водорослей (DINOPHYTA) Черного моря. // Альгология. – 2007. –Т. 17, №1 с.
53-70.
Крахмальный А. Ф., Теренько Г. В.
Prorocentrum ponticus Krachmalny et Terenko sp. nov. – новый вид Dinophyta из Чёрного моря //
Альгология. – 2002. – Т. 12, № 3. – С. 371-375.
Adl S. M., Simpson A. G.V., Farmer M.A et al. The new higher level
classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists, // J.
Eukaryot. Microbiol. – 2005. –52(5). – P. 399-451.
Balech E. El genero
Protoperidinium Bergh, 1881 (=Peridinium Ehr., 1831) partim // Rev.
Mus. argent. cienc. nature. Hidrobiol. – 1974. – Vol. 4, № 1. – P. 1-79.
Bergh R.S. Der Organismus der
Cilioflagellaten. Eine phylogenetische Studie // Morphol. Jahrb. – 1881. – Vol.
7, № 2. – S. 177-288, Taf. 12-16.
Dodge J.D. The Prorocentrales (Dinophyceae). II.
Revision of the taxonomy within the genus Prorocentrum // Bot. J. Linn. Soc. –
1975. – Vol. 71, № 2. – P. 103-125.
Dodge J. Dinoflagellates: investigation and
phylogenetic speculation // J. Phycol. – 1983. – Vol. 18, №4. – P. 335-356.
Fensome R.A., Taylor F.J.R., Norris G. Sarjeant W.A.S.,
Wharton D.I. and Williams G.L. A classification of living and fossil
dinoflagellates. Hanover, Pennsylvania. – 1993. – 351 p.
Pascher A. Systematisch
Übersicht über die mit Flagellaten in Zusammenhang stehenden Algenreihen
und Versuch einer Einreihung dieser Algenstämme in die Stämme des
Pflanzenreiches // Beih. Bot. Zentralblatt. – 1931. – Vol. 48-II, № 2. – S.
317-332.
Steidinger K.A., Tangen K.
Dinoflagellates // Identifying Marine Phytoplankton / Ed. C.R.Tomas. – San
Diego: Acad. Press, 1997. – 858 p.
Vershinin
A., Morton S. Protoperidinium ponticum sp. nov. (Dinophyceae) from the
northeastern Black Sea coast of Russia
// Botanica Marina – 2005. – (48) – P. 244-247.
Williams G.L.,
Lentin J.K., Fensome R.A. The
Lentin and Williams index of fossil dinoflagellates 1998 edition. American
Association of Stratigraphic Palynologists, Contribution Series. – 1998. – Vol.
34. – 817 p.
Секция 2
Разнообразие,
экология и география водорослей.
Структура и
функционирование альгоценозов
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ
АНАЛИЗ ЦИАНОБАКТЕРИАЛЬНО-ВОДОРОСЛЕВЫХ ЦЕНОЗОВ НЕКОТОРЫХ ПЕЩЕР РОССИИ
Абдуллин Ш. Р.
Comparative analysis
of the cyanobacterial-algae coenoses
in some Russian caves
Abdullin Sh. R.
Башкирский
государственный университет,
450074, г. Уфа,
ул. З. Валиди, 32, кафедра экологии,
тел.: (347)
273-66-56, факс: (347) 273-67-78
e-mail: abdullinshrbsu@mail.ru
Пещеры – это специфические экосистемы со своей
уникальной биотой, в состав которой входят цианобактерии и водоросли (Coute, Chauveau, 1994).
Региональные исследования видового состава данных организмов приобретают все
большую актуальность, так как восполняют пробел в инвентаризации общего
видового разнообразия флоры. Целью данной работы был сравнительный флористический
анализ цианобактериально-водорослевых ценозов (ЦВЦ) пещер Ледяная (Красноярский
край), Аскинская (Республика Башкортостан) и Кунгурская Ледяная (Пермский
край).
Пещера Ледяная расположена в 6 км от поселка Водники г.
Красноярска на землях Берёзовского
района, Красноярского края, РФ. Протяженность полости – 720 м; глубина – 32 м; площадь – 960 м2; объем – 2800 м3. Пещера
имеет два входа в форме воронок. Тип полости – карстовый, горизонтальный, ходы
расположены на трех горизонтах. Во входном гроте расположен не тающий даже в
летнее время ледник площадью 360
м2. Температура воздуха в пещере +3 ºС,
относительная влажность около 96 %. Экологическое состояние пещеры Ледяной
неудовлетворительное в связи с массовой посещаемостью (Цыкин и др., 1974). Ледяная
пещера по карстовому районированию относится к Саяно-Енисейской карстовой провинции
(Дублянский, Дублянская, 2008). Аскинская пещера –
одна из карстовых пещер Южного Урала мешкообразного типа с наибольшим по
площади ледником и самыми значительными ледяными сталагмитами. Полость
расположена в Архангельском районе Республики Башкортостан, в 2 км вверх по течению р. Малый
Аскын от д. Солонцы, на восточном склоне хребта Улу-Тау. Вход в пещеру находится на левом склоне долины, на высоте примерно 70 м над уровнем речки. Полость представляет собой зал длиной 104 м, шириной 40-60 м и высотой 10-12 м. Общая длина ходов – 230 м, площадь – 5200 м2, объем –
51100 м3,
глубина – 24 м,
амплитуда – 34 м
(Реестр…, 2006). Аскинская пещера по карстовому районированию относится
к Западно-Уральской карстовой провинции (Дублянский, Дублянская, 2008).
Кунгурская Ледяная пещера, знаменитая своими ледяными образованиями, расположена
на правом берегу р. Сылва, на северо-восточной окраине г. Кунгур (Пермская
область). Полость залегает в гипсах, ангидритах, доломитах и известняках;
протяженность – 5,7 км.
В пещере насчитывается 70 озер. Температура воздуха изменяется от -3,7 до +5,0 ºС.
В полости присутствует туристический маршрут с искусственным освещением. Входной
и выходной тоннели пещеры оборудованы шлюзами, естественные условия движения
воздуха в пещере нарушены (Дублянский, Кадебская, 2003). По карстовому
районированию Кунгурская Ледяная пещера относится к Волго-Уральской карстовой
провинции (Дублянский, Дублянская, 2008).
Выявление видового состава цианобактерий
и водорослей проводили стандартными методами (Кузяхметов, Дубовик, 2001).
В
результате анализа систематической структуры флор было выявлено, что наибольшая
насыщенность семейств и родов видами и разновидностями характерна для Ледяной
пещеры, семейств родами – для Кунгурской Ледяной пещеры (табл. 1). Наибольшее
среднее количество видов в одной пробе также было характерно для Ледяной
пещеры. Среди Cyanoprokaryota наибольшая
насыщенность семейств и родов видами и разновидностями отмечена для Аскинской
пещеры, семейств родами – для Кунгурской Ледяной пещеры (табл. 1).
Таблица 1
Систематическая структура цианобактерий и водорослей,
выявленных в пещерах Аскинская, Ледяная и Кунгурская
Ледяная
|
Таксоны
|
Аскинская
пещера
|
Ледяная
пещера
|
Кунгурская
Ледяная
пещера
|
|
Общее число видов и
внутривидовых таксонов
|
|
Число порядков
|
11
|
10
|
10
|
|
Число семейств
|
15
|
17
|
16
|
|
Число родов
|
20
|
22
|
22
|
|
Число видов и
разновидностей
|
24
|
29
|
25
|
|
Среднее количество видов в
одной пробе
|
4,7
|
5,5
|
2,5
|
|
Общие пропорции флор
|
|
Род / семейство
|
1,33
|
1,29
|
1,38
|
|
Вид и разновидность /
семейство
|
1,60
|
1,71
|
1,56
|
|
Вид и разновидность / род
|
1,20
|
1,32
|
1,14
|
|
Cyanoprokaryota
|
|
Число порядков
|
2
|
2
|
3
|
|
Число семейств
|
4
|
5
|
6
|
|
Число родов
|
4
|
6
|
9
|
|
Число видов и
разновидностей
|
8
|
8
|
11
|
|
Пропорции флор Cyanoprokaryota
|
|
Род / семейство
|
1,00
|
1,20
|
1,50
|
|
Вид и разновидность /
семейство
|
2,00
|
1,60
|
1,83
|
|
Вид и разновидность / род
|
2,00
|
1,33
|
1,22
|
|
Bacillariophyta
|
|
Число порядков
|
5
|
3
|
4
|
|
Число семейств
|
6
|
5
|
5
|
|
Число родов
|
6
|
7
|
6
|
|
Число видов и
разновидностей
|
6
|
11
|
7
|
|
Пропорции флор Bacillariophyta
|
|
Род / семейство
|
1,00
|
1,40
|
1,20
|
|
Вид и разновидность /
семейство
|
1,00
|
2,2
|
1,40
|
|
Вид и разновидность / род
|
1,00
|
1,57
|
1,17
|
|
Chlorophyta
|
|
Число порядков
|
4
|
5
|
3
|
|
Число семейств
|
5
|
7
|
5
|
|
Число родов
|
10
|
9
|
7
|
|
Число видов и
разновидностей
|
10
|
10
|
7
|
|
Пропорции флор Chlorophyta
|
|
Род / семейство
|
2,00
|
1,29
|
1,40
|
|
Вид и разновидность /
семейство
|
2,00
|
1,43
|
1,40
|
|
Вид и разновидность / род
|
1,00
|
1,11
|
1,00
|
Из
Bacillariophyta наибольшая насыщенность семейств и родов видами и
разновидностями, а также семейств родами выявлена для Ледяной пещеры (табл. 1).
Для Chlorophyta наибольшая насыщенность семейств видами и разновидностями,
а также родами отмечена для Аскинской пещеры, родов видами и разновидностями –
для Ледяной пещеры (табл. 1).
Представители
доминирующих отделов в указанных полостях полностью различались, доминирующие
семейства, виды, роды, порядки, жизненные формы и наиболее часто встречающиеся виды
имели среднее сходство (табл. 2). В результате сранительного флористического
анализа по качественному коэффициенту Съеренсена-Чекановского было выявлено,
что сходство видового состава также является средним и изменяется от 41,5 % (Аскинская
– Ледяная) до 53,1 % (Аскинская – Кунгурская). Во всех пещерах встречались
виды: Leptolyngbya gracillima
(Zopf.) Anagn. et Kom., Leptolyngbya boryanum (Gom.) Anagn. et Kom., Calothrix elenkinii Kossinsk., Nostoc
punctiforme f. populorum (Geitl.) Hollerb., Diadesmis contenta (Grun. ex Van Heur.) Mann, Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun., Mychonastes homosphaera (Skuja) Kalina et Punč. и Chlorhormidium flaccidum var. nitens Menegh. emend. Klebs.
Таблица 2
Доминирующие таксоны, наиболее часто встречающиеся
виды и спектр жизненных форм
цианобактерий и водорослей в
пещерах Аскинская, Ледяная и Кунгурская Ледяная
|
Таксоны
|
Аскинская
пещера
|
Ледяная
пещера
|
Кунгурская
Ледяная
пещера
|
|
Отдел
|
Chlorophyta
|
Bacillariophyta
|
Cyanoprokaryota
|
|
Порядки
|
Oscillatoriales,
Chlorococcales
|
Naviculales,
Oscillatoriales, Chlorococcales
|
Oscillatoriales,
Nostocales, Chlorococcales
|
|
Семейства
|
Phormidiaceae, Chlorellaceae
|
Diadesmidaceae, Pseudanabaenaceae, Naviculaceae
|
Pseudanabaenaceae, Nostocaceae
|
|
Роды
|
Phormidium, Leptolyngbya, Nostoc
|
Leptolyngbya, Navicula
|
Leptolyngbya, Nostoc, Navicula
|
|
Виды
|
Leptolyngbya gracillima, Nostoc punctiforme f. populorum
|
Mychonastes homosphaera, Muriella terrestris Boye-Pet., Leptolyngbya
gracillima, Nostoc punctiforme f. populorum, Chlorococcum
minutum Starr
|
Muriella magna Fritsch et John, Leptolyngbya gracillima, Mychonastes
homosphaera, Calothrix elenkinii, Leptolyngbya boryanum, Amphora
montana Krasske, Nostoc punctiforme f. populorum
|
|
Наиболее часто встречающиеся
виды
|
Leptolyngbya gracillima, Nostoc paludosum (Kütz.) Elenk.
|
Mychonastes homosphaera, Leptolyngbya gracillima, Chlorococcum minutum
|
Muriella magna, Leptolyngbya gracillima, Leptolyngbya boryanum, Amphora montana, Mychonastes homosphaera
|
|
Спектр
жизненных форм
|
P5Ch5hydr.4amph.2
CF2B2PF1C1H1X1
|
hydr.6B6Ch5P4CF2
amph.2PF1C1H1X1
|
Ch5P4hydr.4B4CF2
C2PF1M1H1
|
Таким образом, установлено, что в пещерах Аскинская, Ледяная и
Кунгурская Ледяная систематическая структура флор и доминирующие отделы
различаются. Тогда как доминирующие семейства, виды, роды, порядки, жизненные
формы, наиболее часто встречающиеся виды, а также видовой состав ЦВЦ имели
среднее сходство. Следовательно, на распределение ЦВЦ географическое положение
пещер оказывает среднее влияние.
Список литературы
Дублянский В.Н., Дублянская Г.Н. Карстоведение. Ч. 2:
Региональное карстоведение. – Пермь, 2008. – 267 с.
Дублянский В.Н., Кадебская О.И. 300 лет исследования
Кунгурской Ледяной пещеры // Кунгурская Ледяная пещера. 300 лет научной и
туристической деятельности: Материалы международной научно-практической конференции.
– Кунгур, 2003. – С. 12-40.
Кузяхметов Г.Г., Дубовик И.Е. Методы изучения почвенных водорослей. –
Уфа, 2001. – 56 с.
Реестр особо охраняемых природных
территорий Республики Башкортостан. – Уфа: Гилем, 2006. – С. 160.
Цыкин Р.А., Цыкина Ж.Л., Добровольский М.Н. Пещеры Красноярского края.
- Красноярск: Красноярское книжное изд-во, 1974. - 104 с..
Coute A., Chauveau
O. Algae // Encyclopaedia biospeleologica, tome 1 // C. Juberthie et V. Decu eds.,
Société de biospéologie. – ISSN 0398-7973. – 1994. – P.
371-380.
Специфика альгофлоры различных
участков лесных экосистем Башкирского государственного природного заповедника
(Южный Урал)
Бакиева Г.Р.,
Мельников А.С.
Specific characters of algal flora in different forest ecosystems plots
of the Bashkir State Natural Reserve (South Ural)
Bakieva G.R., Melnikov A.S.
Башкирский государственный педагогический университет им. М. Акмуллы,
450000 Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Октябрьской революции, 3а,
тел.: 8 (347) 273-02-90, факс: 8 (347) 273-34-90
е-mail: bakieva-gr@mail.ru
Башкирский государственный природный заповедник (БГПЗ)
организован в 1930 г.
и расположен в южной лиственно-светлохвойной средне- и низкогорной провинции
горнолесной зоны Южного Урала. В растительном покрове БГПЗ преобладают леса,
уникальные по экологическому разнообразию сообществ и по насыщенности их
редкими и исчезающими видами (Мартыненко и др., 2003). Для более тщательного и
эффективного мониторинга за состоянием этих лесных сообществ необходимо
изучение флоры почвенных водорослей, которые являются неотъемлемым компонентом
экосистем и хорошо отражают изменения условий среды.
Отбор проб и их культивирование выполнены по
общепринятым в почвенной альгологии методам. Глубина отбора проб составила 0-15 см. Для выявления видового
разнообразия использовали метод чашечных
культур со стеклами обрастания, а также культуральные методы с применением
жидких и агаризованных сред Болда, Бристоль. Для оценки обилия видов
использовали 15 бальную шкалу Р.Р. Кабирова и И.И. Шиловой (1990). Для
обнаружения сходства видового состава альгогруппировок различных участков
лесных экосистем использовали коэффициент Съеренсна-Чекановского, рассчитанный
с помощью программного модуля «GRAPHS»
(Новаковский, 2004).
Почвенно-альгологические сборы были проведены на
пробных площадках в разные периоды вегетационного сезона с июня по октябрь
2007-2008 г.
Исследовались различные участки лесных экосистем БГПЗ, расположенные на
невысоких горных областях массива Южный Крака: на склонах невысоких хребтов и
на более пологих отрогах, которые постепенно переходят в речные террасы.
Всего на исследованных участках лесных экосистем
обнаружено 95 видов и внутривидовых таксонов водорослей из шести отделов.
Ведущим отделом как уже не раз отмечалось исследователями (Алексахина, Штина,
1984) для лесных фитоценозов является Chlorophyta (табл.).
Таблица
Таксономическое разнообразие почвенных водорослей
лесов БГПЗ
|
Отдел
|
Число таксонов / %
|
|
классов
|
порядков
|
семейств
|
родов
|
Видовых и внутривидовых таксонов
|
|
Chlorophyta
|
2/30
|
6/32
|
11/35
|
13/36
|
35/37
|
|
Bacillariophyta
|
1/14
|
5/26
|
8/26
|
9/25
|
33/35
|
|
Cyanoprocaryota
|
1/14
|
3/16
|
7/23
|
9/25
|
22/23
|
|
Xanthophyta
|
1/14
|
3/16
|
3/10
|
3/8
|
3/3
|
|
Streptophyta
|
1/14
|
1/5
|
1/3
|
1/3
|
1/1
|
|
Eustigmatophyta
|
1/14
|
1/5
|
1/3
|
1/3
|
1/1
|
|
Всего
|
7/100
|
19/100
|
31/100
|
36/100
|
95/100
|
Анализ флористического сходства водорослевых сообществ
(или альгосинузий или альгогруппировок) с помощью коэффициента
Съеренсена-Чекановского и, построенная на его базе, дендрограмма (рис.1)
показывают, что, в целом, для альгогруппировок всех исследованных участков, характерно
относительно невысокое сходство видового состава. Величина коэффициента
варьировала с 21% до 76%.
По рассчитанным коэффициентам обособляются 3 группы
кластеров, которые включают в себя альгогруппировки со сходным видовым составом
(рис.1).
Рис.1. Дендрограмма сходства видового состава
водорослей исследованных участков.
По оси абсцисс – различные участки лесных
экосистем, по оси ординат – процент сходства видового состава по коэффициенту
Съеренсена-Чекановского
Первый кластер включает группировки почвенных
водорослей участков (№17-23) лесных экосистем расположенных на склонах
невысоких отрогов с преобладанием светлохвойных лесов с небольшой примесью березы.
Здесь преобладают грубоскелетные каменистые почвы. Основу разнообразия
альгогруппировок на этих участках составили представители отдела Chlorophyta
(23 вида и внутривидовых таксона).
Ведущая роль принадлежит порядку Chlorellales. Наибольшее количество
видов выявлено в семействах Chlamydomonadaceae, Chlorococcaceae.
Второй кластер объединяет группировки почвенных
водорослей участков (№3, 10, 14, 16) светлохвойных лесов с примесью березы,
расположенных в широкой долине р. Узян. Почвы более развиты, лучше увлажнены.
По сравнению с альгогруппировкой первого кластера повышается доля
представителей Bacillariophyta
(23 вида и внутривидовых таксона)
и они занимают доминирующее положение. Ведущим семейством является Naviculaсеае.
Третий кластер включает альгогруппировки, развивающиеся на участках светлохвойных лесов
с примесью березы, также расположенных в долине р. Узян (№1,2, 4-9, 11-13, 15,
17). Почвы характеризуются тяжелым механическим составом с преобладанием ила и
пылеватых частиц, хорошо увлажнены. Наибольший вклад в видовое разнообразие
альгофлоры этих участков вносили представители Bacillariophyta (35 видов и внутривидовых таксонов). На
втором месте по видовому разнообразию были отделы Cyanoprocaryota и Chlorophyta. Ведущий порядок Naviculales (21
вид и внутривидовых таксона).
Список литературы
Алексахина Т.И., Штина Э.А. Почвенные водоросли лесных
биогеоценозов. – М.: Наука, 1984. – 149 с.
Кабиров Р.Р., Шилова И.И. Почвенные водоросли свалок и
полигонов твердых бытовых отходов в условиях крупного промышленного города //
Экология. 1990. №5. С. 10-18.
Мартыненко В.Б., Соломещ А.И., Жирнова Т.В. Леса
Башкирского государственного природного заповедника: синтаксономия и
природоохранная значимость. Уфа: Гилем, 2003. 203 с.
Новаковский А.Б. Возможности и принципы работы
программного модуля «GRAPHS». -
Сыктывкар, 2004. – 28 с.
Альгологическая характеристика реки Сылва И ЕЕ ПРИТОКОВ
Беляева П.Г.
Algological
characteristics of the Sylva
River
and its
tributaries
Belyaeva P.G.
Институт экологии и
генетики микроорганизмов УрО РАН
614081 Пермь, ул.
Голева, 13, факс (342)2446711
е-mail: belyaeva@psu.ru
Сообщение основано на материалах
обработки проб фитоперифитона, собранных в маршрутных съемках на протяжении
среднего течения р. Сылва, ее притоках (реках
Ирень, Шаква, Иргина, Бабка) в 2005-2006 гг. и Сылвенском заливе Камского
водохранилища (2004-2005 гг.). Пробы отбирали с
камней и макрофитов, фиксацию проводили формалином. Обрабатывали пробы общепринятыми
гидробиологическими методами (Водоросли..., 1989).
За годы исследований (2004-2006) в фитоперифитоне исследованных
водотоков найдено 246 видов (278 разновидности и формы, включая номенклатурный
тип вида), относящихся к 52 родам, 27
семействам, 13 порядкам и 6 отделам. Высоким
видовым богатством отличаются в фитоперифитоне Сылвы и ее притоков диатомовые
водоросли, число их видов, разновидностей и форм составляет более половины
таксономического списка (189 таксонов рангом ниже рода или 68 % от их общего числа).
По видовому разнообразию выделялись роды Navicula (19),
Achnanthes (14), Nitzschia (14), Fragilaria (11), Cymbella
(10), Gomphonema (8). Наиболее часто встречались Cocconeis
placentula Ehr., С. pediculus Ehr., Navicula viridula (Kütz.) Ehr., N. rhynchocephala Kütz., Gomphonema
olivaceum (Lyngb.) Kütz., Diatoma
vulgare var. productum Grun, Synedra ulna (Nitzsch.)
Ehr., Amphora ovalis Kütz., Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H.,
Fragilaria capuchina Desm., Aulacosira granulatа (Ehr.) Sim., Achnanthes lanceolata (Bréb.) Grun.
Зеленые водоросли в исследованных реках заметно
уступают по видовому богатству диатомовым (20% от общего числа водорослей). Летом разнообразие зеленых водорослей
значительно увеличивается. Среди зеленых водорослей наиболее распространенными
являются представители порядка Chlorococcales из родов Scenedesmus (12),
Monoraphidium (5),
Pediastrum (5). Постоянно встречались Scenedesmus falcatus Chodat,
S. quadricauda (Turp.) Bréb, S. sempervirens Chodat.,
Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hindák, Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh.
из нитчатых форм обычно присутствуют представители родов Сladophora и
Mougeotia, реже Ulothrix и Oedogonium.
Цианобактерии в фитоперифитоне занимают
третье место по видовому богатству (30 таксонов рангом ниже рода или 10%
списочного состава). Летом их численность увеличивается за счет распространения многовидовых родов Merismopedia,
Glоeocapsa и Anabаena реже Oscillatoria, но удельное значение в общей биомассе
фитоперифитона невелико. Преобладание
этих групп водорослей характерно для большинства водотоков и водоемов умеренных
широт (Никулина 1976; Станиславская, 2003), что отражает специфику
фитоперифитона речных систем бореальной и субарктической зон (Никулина 1976;
Гецен, 1985).
В последние годы в
Сылве и ее притоках впервые обнаружены водоросли из отделов Euglenophyta, Chrysophyta и Rhodophyta,
вклад которых в видовое разнообразие альгофлоры обрастаний составил 1-2% от
списочного состава водорослей (рисунок). Эвгленовые водоросли представлены 3
видами: Trachelomonas volvocina Ehrenberg,
T. intermedia Dangeard
и Euglena proxima Dangeard.
Из золотистых встречается Dinobryon divergens Imhof
и Dinobryon sp.
Красные водоросли (Batrachospermum sp.) были
встречены лишь в эпилитоне р.Сылва.
Другой
отличительной чертой настоящего времени является исчезновение или значительное
сокращение численности некоторых видов водорослей свойственных чистой воде, в
частности: диатомовых (Tabellaria fenеstrata (Roth) Kütz., Meridion circulare (Grev.) Ag., Gomhponema intricatum Kütz.), зеленых (Closterium gracile Ralfs, Cosmarium granatum Ralfs, C. reniforme (Ralfs) Arch.), синезеленых (Gloeocapsa turgida (Kütz.) Hollerb., Gomphospheria lacustris Chod.). Весьма
существенным отличием современных альгоценозов является значительное повышение
численности и, соответственно, усиление роли мелкоклеточных видов водорослей,
среди которых наиболее многочисленны представители родов Scenedesmus, Monoraphidium и Achnanthes.
Коэффициент сходства
альгофлоры реки Сылва и ее притоков (по Сёренсену) составил 64.2-74.6%, что говорит
о высоком сходстве видового состава водорослей данных водотоков. Однако по мере
снижения скорости течения в исследуемых водотоках нами отмечены значительные
изменения таксономической структуры (рисунок). Так, в Сылвенском заливе
наблюдается значительное падение относительной доли диатомовых и, наоборот,
увеличение доли зеленых водорослей. На подобные изменения в соотношении видов
альгоценозов в условиях зарегулированного
стока обращено внимание и других исследователей (Девяткин, 2003; Охапкин, 2002).
В альгофлоре Сылвы кроме перифитонных форм,
морфологически приспособленных к прикрепленному образу жизни, постоянно
присутствуют планктонные (10.8-27.8%) и бентосные водоросли (17.2-44.6%). Такое
флористическое своеобразие в перифитоне часто отмечается другими авторами
(Бутакова, Станиславская, 2004; Комулайнен, 2005). В последнее время в Сылве
существенно возрастает абсолютное и относительное количество бентосных видов.
Положение по шкале галобности известно для 224
таксонов водорослей, подавляющее большинство которых относится к олигогалобам.
В течение последних лет доля галофилов в
р. Сылва несколько возросла, до 14.8% от общего числа таксонов. Среди
индикаторов рН среды в альгофлоре возросла доля алкалифилов (51% от общего
числа таксонов). Количество видов индифферентов к рН среды сократилось на 5%
(16.8%).
Рисунок. Соотношение
биомассы различных отделов водорослей (%).
По оси ординат – процентное соотношение биомассы различных
отделов водорослей.
1- р. Шаква, 2- р. Ирень, 3-
р. Бабка, 4- р. Иргина, 5- р. Сылва 1992-1999 гг., 6- р.Сылва 2000-2006 гг.,
7- Сылвенский залив Камского
водохранилища
Основу альгофлоры
исследованных рек составляют широко распространенные виды и космополиты – 81.0%
от числа таксонов; доля бореальных (3.3%) и арктоальпийских видов (1.3%) в сообществах
невелика и продолжает сокращаться. В альгофлоре был обнаружен как «южный»
комплекс видов (Cymbella, Gomphonema, Cladophora), так и элементы
«северной» флоры (Synedra, Achnanthes, Mougeotia).
Количество
видов-индикаторов сапробности в р. Сылва и ее притоках варьирует от 65 до 80%
от общего числа водорослей; преобладают β- и ο-β-мезосапробы (38.6%), α-β-мезосапробов
– 10.4%. Значения индекса сапробности по Пантле и Буку на протяжении всего
течения Сылвы и в притоках в целом изменялись от 1.61 до 2.05 (среднее значение
– 1.86±0.10) и не выходят за пределы β-мезосапробной зоны, что
соответствует III классу качества речных вод и
позволяет отнести их к категории умеренно загрязненных.
Список литературы
Баринова С.С., Медведева Л.А.,
Анисимова О.В. Биоразнообразие водорослей – индикаторов окружающей среды.
Тель-Авив, 2006. 498 с.
Бутакова
Е.А., Станиславская Е.В. Перифитон бассейна реки Исеть (Свердловская область)
// Ботан. журн. 2004. Т.89. № 92. С. 1420-1436.
Водоросли: Справочник. Под. ред. Вассера С.П.
Киев: Наукова думка, 1989. 608 с.
Гецен М. В. Водоросли
в экосистемах Крайнего Севера. Л.: Наука, 1985. 165 с.
Девяткин В.Г. Структура и продуктивность литоральных
альгоценозов водохранилищ Верхней Волги //
Автореф. дис. … д-ра биол. наук. М., 2003. 43 с.
Комулайнен С.
Ф. Структура и функционирование фитоперифитона в малых реках Восточной
Фенноскандии // Автореф. дис. … д-ра биол. наук. СПб., 2005. 50 с.
Никулина В. Н.
Первичная продукция и альгологические исследования некоторых рек Ленинградской
области с разной степенью сапробности // Гидробиологические исследования
самоочищения водоемов. Л., 1976. С. 18-43.
Охапкин А.Г., Юлова Г.А., Старцева Н.А.
Состав и эколого-флористическая характеристика фитопланктона малых водоемов
урбанизированных территорий (на примере города Нижнего Новгорода) // Ботан.
журн. 2002. Т. 87. № 2. С. 78 – 88.
Станиславская Е.В.
Перифитон притоков Ладожского озера. // Охрана и рациональное использование
водных ресурсов Ладожского озера. СПб., 2003. С. 249-252.
К ИЗУЧЕНИЮ
ФИТОПЛАНКТОНА МАЛЫХ РЕК БАССЕЙНА СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
Габышев В.А.,
Иванова А.П., Габышева О.И.
Phytoplankton
studies in small rivers of the Lena River
middle course
Gabyshev V.A., Ivanova A.P.,
Gabysheva O.I.
Учреждение Российской Академии
наук
Институт биологических проблем
криолитозоны СО РАН
677980 г.
Якутск, пр. Ленина, 41, тел. (411-2)33-56-90; факс (411-2)33-58-12
е-mail: v.a.gabyshev@ibpc.ysn.ru
К изучению водорослей планктона р. Лены, а также ее
крупных и средних притоков приступали неоднократно (Габышев, 1999, 2008а;
2008б; Ремигайло, Габышев, 2001). Однако альгологические исследования малых
притоков р. Лены ранее не проводились. Нами впервые предпринято изучение
планктонных водорослей и химико-физических параметров их среды обитания правых
притоков Средней Лены – рр. Тамма, Суола и Мыла. Это небольшие реки, длина
которых не превышает 250 км,
а площадь водосбора – не более 5500 км2 (Ресурсы поверхностных вод СССР, 1967). Начало
ледостава наступает в первых числах октября, начало весеннего ледохода – в
начале мая, продолжительность периода с ледовыми явлениями – около 220 дней.
Для отдельных участков описываемых рек отмечается полное промерзание русла в зимний
период и пересыхание в летнюю межень. Территория района исследований расположена
в зоне сплошного распространения вечномерзлых грунтов, климат –
резкоконтинентальный.
Цель работы: изучение особенностей таксономического и
эколого-флористического состава, а также количественного развития планктонных
водорослей малых рек бассейна Средней Лены.
В планктоне исследованных рек выявлено 197 видов
водорослей (206 таксонов рангом ниже рода, включая номенклатурный тип вида) из
7 отделов, 11 классов, 23 порядков, 58 семейств, 99 родов. Наиболее богат по
числу видов отдел зеленых водорослей
(44,9% от общего числа видов), за которым следуют диатомовые (28,4%) и
синезеленые (12,1%). Разнообразно представлены желтозеленые (5,6%) и
эвгленовые (4,1%). Беден видовой состав золотистых и динофитовых, суммарная
доля которых – 5,0%. Основу выявленного сводного списка на 85,4% составляют
зеленые, диатомовые и синезеленые водоросли, что характерно для водоемов
центральной Якутии (Васильева, 1989). На уровне классов выделяется Chlorophyceae
(36,5% видового состава), Pennatophyceae
(24,3%), Hormogoniophyceae и Conjugatophyceae
(по 8,1%); на уровне порядков – Chlorococcales (28,9%) и Raphales (20,8%). Самые высокие позиции в спектре семейств
принадлежат Naviculaceae (11,6% видового
состава), Scenedesmaceae (8,6%), Nostocaceae и Selenastraceae
(по 5,1%), Desmidiaceae (4,6%). К ведущим родам относятся Navicula и Scenedesmus
(по 6,6% видового состава), Cosmarium (3,0%), Nitzschia, Tetraedron и Monoraphidium (по 2,5%). Одно- и двувидовых семейств – 29, т.е.
половина их общего числа. Одно- и двувидовые роды составляют 78,9% списка
родов, на их долю приходится 51,8% видового состава. Преобладание маловидовых
семейств и родов, отличает северные флоры (Гецен, 1985). Пропорции флоры
1:1,7:3,4:3,6. Родовая насыщенность 2,0.
Вариабельность вида 1,0. Новым для флоры Якутии является 31 таксон
водорослей.
В фитопланктоне исследованных рек преобладают
истиннопланктонные виды (51,5% видового состава), с участием донных форм
(18,0%), что характерно для проточных водоемов с небольшими глубинами. Воды
р.р. Тамма, Суола и Мыла среднеминерализованы (по нашим данным минерализация
варьирует от 169,00 до 478,65 мг/л), что обусловливает преобладание олигогалобов (49,5%). Реакция среды слабощелочная
(pH 7,60-8,12), поэтому значительна доля индифферентов
(18,9%) и алкалифилов (12,6%). В
географическом плане облик флоры водорослей планктона исследованных водоемов
определяет бореальный комплекс видов, что характерно для ненарушенных водоемов
Севера Евразии. Исследованные реки принадлежат к водоемам
олиго-β-мезосапробного типа, и по системе Сладечека классифицируются как
слабозагрязненные. Колебания индекса сапробности в большинстве пунктов
наблюдений происходят в пределах 1,68-1,99. Отмечена закономерность сезонного
изменения уровня сапробности исследованных рек. Уровень сапробности в
большинстве пунктов наблюдений в весенний период выше, чем летом. Подобная
тенденция зафиксирована нами и при изучении фитопланктона Средней Лены
(Габышев, 1999). Это объясняется тем, что в весенний период во время паводка,
в реки со стоком с прибрежных территорий попадают аккумулированные в зимний
период загрязняющие вещества, что вызывает увеличение числа высокосапробных
видов фитопланктона. Летом во время межени, в реках происходят естественные
процессы (в том числе, и с участием водорослей планктона) очищения воды, и
развитие получают виды водорослей с меньшим сапробным индексом.
Сезонная периодичность развития фитопланктона
исследованных водоемов характеризуется повышением количественных и качественных
показателей планктонных альгогруппировок от весны, к летнему периоду максимальных
температур водной среды, и лимитируется относительно коротким периодом открытой
воды. Уровень количественного развития фитопланктона исследованных рек соответствует
имеющимся данным по водоемам Центральной Якутии (Васильева, 1989; Габышев,
1999).
Весной на исследованных реках наблюдения были
проведены 28-29 мая. В этот период реки имеют высокие уровень и скорость
течения воды; температура водной среды колеблется по разным пунктам от 14,0 до
17,0 ºС. Численность фитопланктона весной невысокая (от 0,96 до 39,44 тыс.
кл/л), биомасса также невелика (от 0,0030 до 0,0408 мг/л), что обусловлено
неблагоприятными условиями для развития фитопланктона в этот период. Весенний
планктон характеризуется преобладанием диатомовых водорослей, доля которых в
общей биомассе фитопланктона варьирует по разным участкам от 16,6 до 91,5%.
Зеленые водоросли стоят на втором месте в сложении биомассы фитопланктона – от
0,8 до 66,2%. Доля биомассы синезеленых водорослей колеблется по различным пробам
в пределах от «не обнаружено» до 12,2%. Доминирование в биомассе весеннего
планктона диатомовых водорослей, с участием зеленых и синезеленых характерно
для рек северных регионов, и в частности Якутии. В исследованных реках в мае
активно вегетируют представители эвгленовых водорослей, их доля в биомассе
фитопланктона достигает 16,6%. Динофитовые составляют до 9,9% биомассы
весеннего планктона. Золотистые и желтозеленые водоросли имеют в весеннем планктоне
очень низкие показатели развития, их доля в общей биомассе планктонных
водорослей не превышает соответственно – 1,7% и 1,1%. Индекс биоразнообразия
фитопланктона (Hb) весной варьирует по различным
пунктам наблюдений от 1,62 до 3,64, и в среднем составляет 2,83, что для
речного планктона является высоким показателем. В составе доминирующих по
биомассе видов водорослей в весенний период отмечены широко распространенные в
планктоне представители диатомовых и зеленых: Synedra ulna (Nitzsch) Ehr., Dictyococcus
mucosus Korsch., Cosmarium didymoprotupsum W. et G. S. West, Closterium
moniliferum (Bory) Ehr.
В летнюю межень наблюдения были проведены 16-17 июля.
В это время уровень воды и скорость течения исследованных рек минимальные за
безлёдный период; вода хорошо прогревается – температура колеблется по разным
пунктам от 23,5 до 27,0 ºС. В июле фитопланктон рр. Тамма, Суола и Мыла
находится на пике своего развития. Численность фитопланктона в этот период
достигает максимума (от 14,88 до 1122,22 тыс. кл/л), биомасса также имеет
высокие значения (от 0,0029 до 0,1616 мг/л). Летом планктон характеризуется
преобладанием зеленых водорослей, доля которых в общей биомассе водорослей
варьирует на разных участках от 5,6 до 90,3%. На втором месте в сложении
биомассы фитопланктона водоросли из отдела синезеленых – до 64,1%. Высокую роль
в планктоне сохраняют диатомовые, они составляют до 21,4% биомассы, а в
предустьевом участке р. Суола имеют два пика – до 69,9% и до 93,3% на разных
пунктах. Колебания биомассы эвгленовых водорослей в пробах происходят в
пределах от «не обнаружено» до 16,0% общей биомассы фитопланктона. А в р. Мыла
эвгленовые составляют летом от 28,1 до 36,8% биомассы. Желтозеленые и
динофитовые водоросли в летний период имеют низкие показатели развития, их доля
в общей биомассе планктонных водорослей не превышает соответственно – 6,7% и
2,9%. Золотистые летом в исследованных водоемах встречаются крайне редко и их
роль в формировании биомассы фитопланктона незначительна – до 0,2%. В летний
период, индекс биоразнообразия (Hb) варьирует по
различным пунктам наблюдений от 2,01 до 3,88, и в среднем составляет 3,08, это
высокий показатель для речного планктона. В составе структурообразующих видов
планктона летом происходят существенные изменения. Выделено 4 доминирующих
вида летнего планктона: Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, Closterium
moniliferum (Bory) Ehr., Pandorina morum (Mill.) Bory, Pediastrum
boryanum (Turp.) Menegh. Это широко
распространенные планктонные виды. Следует отметить, что среди них нет
диатомей, это представители зеленых и синезеленых водорослей.
Доминирование в биомассе планктона зеленых, диатомовых
и синезеленых водорослей в летний период характерно для небольших, хорошо
прогреваемых, медленнотекущих рек. Эвгленовые водоросли в исследованных реках
играли заметную роль в формировании биомассы фитопланктона (после диатомовых,
зеленых и синезеленых), что не характерно для проточных водоемов Центральной
Якутии (Васильева, 1989). Представители эвгленовых интенсивно развиваются в водоемах
замедленного стока с умеренной минерализацией и повышенным содержанием
органических веществ и биогенных элементов (Вассер и др., 1989). Отмеченный
нами факт незначительного количественного развития в данных реках золотистых
водорослей также нехарактерен для северных рек. Золотистые водоросли преимущественно
обитатели холодных чистых вод. В водах рр. Тамма, Суола и Мыла нами отмечены
высокие концентрации биогенных и органических веществ, ПДК по некоторым из них
многократно превышены: аммонийная (до
3,6 ПДК) и нитритная (1,6 ПДК) формы азота; фосфора минерального (до 1,6 ПДК),
общего (до 2,9 ПДК); железа общего (до 6,8 ПДК); легкоокисляемых органических
веществ (до 2,2 ПДК); трудноокисляемых органических веществ (до 7,3 ПДК). В
районе, где протекают исследованные реки, развито сельское хозяйство и причины
повышенного содержания аммонийной и
нитритной форм азота, а также фосфорных соединений носят антропогенный
характер и вызваны стоком с прилегающих территорий. Превышение ПДК по железу,
легко- и трудноокисляемым органическим веществам – природного характера.
Таким образом, фитопланктон данных рек находится под
влиянием преимущественно природных факторов со слабо выраженным антропогенным
воздействием, богат в видовом отношении, а по эколого-флористическому составу
и количественным показателям развития сохраняет черты ненарушенных северных
водоемов. Об оригинальности полученного материала свидетельствует наличие в
планктоне исследованных рек 31 нового для региональной флоры вида водорослей.
Уровень количественного развития фитопланктона исследованных рек соответствует
имеющимся данным для водоемов Центральной Якутии и лимитируется относительно
коротким безледным периодом и слабым прогревом воды. Сезонная периодичность
развития фитопланктона исследованных водоемов характеризуется повышением
количественных и качественных показателей от весны к лету и по классификации
Богорова является моноциклической. Основу биомассы фитопланктона исследованных
рек формируют диатомовые, зеленые, и синезеленые водоросли. Отмеченное нами
высокое содержание органики и биогенных элементов в водах исследованных рек –
причина повышенного уровня вегетации водорослей из отдела эвгленовых и слабого
развития золотистых. Среди структурообразующих видов фитопланктона широко
распространенные планктонные виды из отделов зеленых, синезеленых и диатомовых
водорослей. Индекс биоразнообразия фитопланктона исследованных рек высокий,
следовательно планктонные альгоценозы не испытывают серьезного пресса внешних
ингибирующих факторов природного или антропогенного характера. Сезонное
варьирование индекса сапробности свидетельствует, с одной стороны, о
поступлении органических веществ со стоком, с другой – о наличии
самоочистительной способности экосистемы исследованных рек, в том числе и за
счет функциональной роли водорослей планктона.
Список литературы
Васильева И.И. Анализ видового состава и
динамики развития водорослей водоемов Якутии.- Якутск: Изд-во ЯНЦ СО АН СССР,
1989. - 48с.
Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П.
и др. Водоросли: Справочник. Киев: Наукова думка, 1989. - 608 с.
Габышев В.А. Водоросли планктона реки
Лены в зоне влияния г. Якутска: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск,
1999. - 16 с.
Габышев В.А. Водоросли планктона водоемов
бассейна р. Молодо (Россия, Якутия) // Гидробиологический журнал. 2008. -
Т.44, №3.- С. - 12-18.
Габышев В.А. Фитопланктон некоторых
притоков Средней Лены // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в
начале XXI века: материалы XII съезда Русского ботанического общества. - Ч.
2. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 21-23.
Гецен М.В. Водоросли в экосистемах
Крайнего Севера. - Л.: Наука, 1985. - 165 с.
Ремигайло П.А., Габышев В.А.
Таксономическая структура и видовое разнообразие фитопланктона верховьев реки
Алдан // Сибирский экологический журнал. 2001. - Т. 8, №4. - С. - 385-387.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Основные
гидрологические характеристики. - Т. 17 (Лено-Индигирский р-н). - Л.:
Гидрометеоиздат, 1967. - 164 с.
токсичность
цианобактерий Шершневского водохранилища. Влияние экологических факторов
Гаврилова Е.В., Духовная Н.И., Пряхин Е.А.
Cyanobacteria toxicity of the Shershnevskoe
reservoir. Ecological factors influences
Gavrilova E.V., Dukhovnaya
N.I., Pryakhin E.A.
ФГУН
«Уральский научно-практический центр радиационной медицины»
454076, г. Челябинск, ул. Воровского, 68А; тел.:
(351) 232-79-25; факс: (351) 232-79-13
e-mail: pryakhin@urcrm.chel.su
Предсказание возможности развития
токсического «цветения» водоемов – источников питьевого водоснабжения является
важным этапом на пути быстрого реагирования системы водоочистки для обеспечения
безопасности населения. Недопонимание масштаба развития токсического «цветения»
водоемов в нашей стране не позволяет защитить население при использовании воды
в питьевых и рекреационных целях
В настоящей работе оценивали токсические
свойства цианобактерий Шершневского водохранилища с использованием мышей линии СВА,
а также проводили анализ факторов, оказывающих влияние на их токсичность. В
приплотинной области Шершневского водохранилища в течение вегетационных сезонов
2004-2007 гг. еженедельно проводились исследования количественного развития,
видового состава, токсических свойств цианобактерий и содержания микроцистина в
воде (2006-2007 гг.). Для оценки численности и видового состава цианобактерий
отбирали поверхностные пробы воды и концентрировали их на мембранных фильтрах с
размером пор 0,45 мкм (МФАС–ОС-2 Владипор). Анализ проб фитопланктона проводили
стандартными гидробиологическими методами с использованием соответствующих
определителей [1,
2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11]. Кроме того, одновременно отбирали воды
для гидрохимического анализа (анализ был проведен химической лабораторией
Сосновских очистных водопроводных сооружений).
Для оценки токсических свойств получали
концентрированную суспензию цианобактерий путем фильтрации большого объема воды
через двухслойную сеть из мельничного газа. Животным внутрибрюшинно вводили
взвесь препарата из цианобактерий. В каждом опыте испытывали 7 доз
цианобактерий в диапазоне 25 - 650 мг/кг (сухой вес). Экспериментальные группы
состояли из 5 животных. Длительность наблюдения за животными в остром опыте составляла
не менее 14 дней после введения. Всего в экспериментах было использовано более
1500 животных.
Среднюю летальную дозу, ошибку и 95%
доверительный интервал вычисляли с помощью метода пробит-анализа по Личфилду.
Влияние различных факторов (температуры воды, количества солнечных дней,
количества осадков, солнечной активности (количество пятен на Солнце, выраженное
в числах Вольфа), средней скорости ветра, содержания биогенных веществ (P, N, N/P), средней
проточности, численности и биомассы цианобактерий, качественного состава проб
цианобактерий) оценивали с помощью регрессионного анализа, однофакторного
дисперсионного анализа и многофакторного дисперсионного анализа признаков
сопряженности в главной линейной модели.
Было
выявлено, что LD50 цианобактерий (сухой вес) варьирует в
широких пределах – от 48,4 до 572 мг/кг, причем за короткие сроки. При анализе
характера распределения значений ЛД50 было выявлено, что данные лучше всего
описываются логнормальным распределением (D критерий Колмогорова-Смирнова = 0,15; р ≥ 0,1).
Распределение данных по ЛД50 имело следующие характеристики: среднее
значение 126 мг/кг (доверительный интервал 103-154 мг/кг); медиана 102 мг/кг
(доверительный интервал 83 - 153 мг/кг); максимум 572 мг/кг; минимум 48 мг/кг. Из
43 проанализированных проб цианобактерий (в соответствии с классификацией ВОЗ)
49% можно было отнести к высокотоксичным (ЛД50 < 100мг/кг); 49% –
к умеренно токсичным (ЛД50 100-500 мг/кг); 2% – к низкотоксичным.
При оценке влияния факторов на токсичность
цианобактерий (в регрессионном анализе) было выявлено, что в пробах, взятых из
районов образования нагонных явлений, токсичность цианобактерий снижена.
Однако, даже с учетом некоторого снижения токсичности цианобактерий, при образовании
нагонных явлений создается опасность для здоровья населения из-за огромной концентрации
клеток цианобактерий в воде, а также выделения цианотоксинов непосредственно в
воду.
При проведении регрессионного анализа не
было выявлено влияния следующих факторов на токсичность цианобактерий:
температуры воды (во время отбора); температуры воздуха (среднемесячной);
среднего количества солнечных дней, средней солнечной активности по числам
Вольфа и средней скорости ветра за неделю, предшествующую отбору пробы;
среднемесячного количества осадков; содержания биогенных веществ (P, N, N/P); проточности,
численности и биомассы цианобактерий в воде в день отбора; качественного
состава концентрированных проб цианобактерий.
При проведении многофакторного дисперсионного анализа
была описана следующая модель, учитывающая факторы, сочетание которых оказывает
влияние на токсичность цианобактерий Шершневского водохранилища. Характеристики
модели приведены в таблице 1.
Таблица 1
Характеристики модели влияния факторов
на токсичность цианобактерий Шершневского
водохранилища
|
Фактор
|
Коэффициент b
|
Статистика Вальда
|
Значимость
|
|
Солнечная
активность
|
- 0,9 ± 0,5
|
3,9
|
0,048
|
|
Проточность
|
1,7·102
± 0,7·102
|
5,6
|
0,018
|
|
Количество
солнечных дней
|
- 12 ± 6
|
3,8
|
0,050
|
|
Примечание – критерий
отношения правдоподобия c2 = 9,9;
р =0,019
|
Наиболее сильное влияние на токсичность в
рамках данной модели оказывает среднемесячная проточность водохранилища
(статистика Вальда 5,6). Причем повышение проточности оказывает отрицательное
влияние на токсичность цианобактерий, что легко объяснимо, т.к. цианобактерии
предпочитают условия с низким водообменом.
Примерно одинаковыми по силе влияния на
токсичность являются факторы солнечной активности и количества солнечных дней
(средние за неделю до отбора пробы цианобактерий показатели), статистика Вальда
составила 3,9 и 3,8 соответственно. Оба эти фактора оказывают положительное
влияние на токсичность. Это вполне согласуется с литературными данными о том,
что на пиках солнечной активности происходят всплески токсичности цианобактерий
и возникновения случаев отравления людей и животн